Будова і властивості біологічних мембран клітини.

Універсальна біологічна мембрана утворена подвійним шаром молекул фосфоліпідів загальною товщиною 6 мкм. При цьому гідрофобні хвости молекул фосфоліпідів обернені всередину, назустріч один одному, а полярні гідрофільні головки звернені назовні мембрани, назустріч воді. Ліпіди забезпечують основні фізико-хімічні властивості мембран, зокрема, їх текучість при температурі тіла. В цей подвійний шар ліпідів вбудовані білки.

Їх підрозділяють на інтегральні (пронизують весь бислой ліпідів), полуинтегральные (проникають до половини ліпідного бішару), або поверностные (розташовуються на внутрішній або зовнішній поверхні ліпідного бішару).

При цьому білкові молекули розташовуються у ліпідному бислое мозаїчно і можуть «плавати» в «ліпідному море» зразок айсбергів, завдяки плинності мембран. По своїй функції ці білки можуть бути структурними (підтримувати визначену структуру мембрани), рецепторными (утворювати рецептори біологічно активних речовин), транспортними (здійснюють транспорт речовин через мембрану) і ферментними (каталізують певні хімічні реакції). Ця найбільш визнана в даний час рідинно-мозаїчна модель біологічної мембрани була запропонована в 1972 р. Singer і Nikolson.

Мембрани виконують в клітині розмежувальну функцію. Вони поділяють клітину на відсіки, компартменты, в яких процеси та хімічні реакції можуть йти незалежно один від одного. Наприклад, агресивні гідролітичні ферменти лізосом, здатні розщеплювати більшість органічних молекул, відокремлені від решти цитоплазми з допомогою мемраны. У разі її руйнування відбувається самопереваріваніе і загибель клітини.

Маючи загальний план будови, різні біологічні мембрани клітини різняться за своїм хімічним складом, організації і властивостям, в залежності від функцій структур, які вони утворюють.

Плазматична мембрана, будова, функції.

Цитолемма – біологічна мембрана, що оточує клітину ззовні. Це сама товста (10 нм) і складно організована мембрана клітини. В її основі лежить універсальна біологічна мембрана, покрита зовні гликокаликсом, а зсередини, з боку цитоплазми, подмембранным шаром (рис.2-1Б). Глікокалікс (3-4 нм товщини) представлений зовнішніми, вуглеводними ділянками складних білків – глікопротеїнів і гликолипидов, що входять до складу мембрани. Ці вуглеводні ланцюги відіграють роль рецепторів, що забезпечують розпізнавання кліткою сусідніх клітин і межклеточого речовини та взаємодія з ними. В цей шар також входять поверхневі і полуинтегральные білки, функціональні ділянки яких знаходяться в надмембранной зоні (наприклад, імуноглобуліни). У гликокаликсе знаходяться рецептори гістосумісності, рецептори багатьох гормонів і нейромедіаторів.

Подмембранный, кортикальний шар утворений мікротрубочками, микрофибриллами і сократимыми микрофиламентами, які є частиною цитоскелета клітини. Подмембранный шар забезпечує підтримання форми клітини, створення її пружності, забезпечує зміни клітинної поверхні. За рахунок цього клітина бере участь в ендо – і экзоцитозе, секреції, русі.

Цитолемма виконує безліч функцій:

1) розмежувальна (цитолемма відокремлює, відмежовує клітину від навколишнього середовища і забезпечує її зв’язок із зовнішнім середовищем);

2) розпізнавання даної кліткою інших клітин і прикріплення до них;

3) розпізнавання кліткою міжклітинної речовини і прикріплення до його елементів (волокнам, базальної мембрани);

4) транспорт речовин і частинок в цитоплазму і з неї;

5) взаємодія з сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами, цитокінами) завдяки наявності на її поверхні специфічних рецепторів до них;

  • забезпечує рух клітини (утворення псевдоподій) завдяки зв’язку цитолеммы з сократимыми елементами цитоскелету.
  • У цитолемме розташовані численні рецептори, через які біологічно активні речовини (ліганди, сигнальні молекули, перші посередники: гормони, медіатори, фактори росту діють на клітину. Рецептори являють собою генетично детерміновані макромолекулярні сенсори (білки, глік – і ліпопротеїни) вбудовані в цитолемму або розташовані всередині клітини і спеціалізовані на сприйнятті специфічних сигналів хімічної або фізичної природи. Біологічно активні речовини при взаємодії з рецептором викликають каскад біохімічних змін у клітині, трансформуючись при цьому в конкретний фізіологічний відповідь (зміна функції клітини).

    Всі рецептори мають загальний план будови і складаються з трьох частин: 1) надмебранной, здійснює взаємодію з речовиною (лігандом); 2) внутримембранной, що здійснює перенесення сигналу і 3) внутрішньоклітинної, зануреної в цитоплазму.

    Види міжклітинних контактів.

    Цитолемма бере участь також в утворенні спеціальних структур – міжклітинних з’єднань, контактів, які забезпечують тісну взаємодію між поруч розташованими клітинами. Розрізняють прості і складні міжклітинні з’єднання. У простих міжклітинних з’єднаннях цитолеммы клітин зближуються на відстань 15-20 нм та молекули їх гликокаликса взаємодіють один з одним (рис. 2-3). Іноді випинання цитолеммы однієї клітини входить в поглиблення сусідньої клітини, утворюючи зубчасті пальцеподібні з’єднання (з’єднання «за типом замку»).

    Складні міжклітинні з’єднання бувають декількох видів: замикаючі, зчіплюють і комунікаційні (рис. 2-3). До замикаючим сполук відносять щільний контакт або замикаючу зону. При цьому інтегральні білки гликокаликса сусідніх клітин утворюють подобу комірчастої мережі по периметру сусідніх епітеліальних клітин в їх апікальних частинах. Завдяки цьому міжклітинні щілини закриваються, отграничиваются від зовнішнього середовища (рис. 2-3).

    Рис. 2-3. Різні типи міжклітинних з’єднань.

  • Просте з’єднання.
  • Щільне з’єднання.
  • Адгезивний поясок.
  • Десмосома.
  • Полудесмосома.
  • Щілинне (комунікаційне) з’єднання.
  • Мікроворсинки.
  • (За Ю. І. Афанасьєва, Н. А. Юриной).

    До сцепляющим, заякоревающим сполук відносять адгезивний поясок і десмосомы. Адгезивний поясок розташовується навколо апікальних частин клітин одношарового епітелію. У цій зоні інтегральні гликопротеиды гликокаликса сусідніх клітин взаємодіють між собою, а до них з боку цитоплазми підходять подмембранные білки, що включають пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (плями зчеплення) – парні структури розміром близько 0,5 мкм. У них гликопротеиды цитолеммы сусідніх клітин тісно взаємодіють, а з боку клітин у цих ділянках в цитолемму вплітаються пучки проміжних філаментів цитоскелету клітин (рис. 2-3).

    До комунікаційних з’єднань відносять щілиноподібні з’єднання (нексусы) і синапси. Нексусы мають розмір 0,5-3 мкм. У них цитолеммы сусідніх клітин зближуються до 2-3 нм і мають численні іонні канали. Через них іони можуть переходити з однієї клітини в іншу, передаючи збудження, наприклад, між клітинами міокарда. Синапси характерні для нервової тканини і зустрічаються між нервовими клітинами, а також між нервовими і ефекторними клітинами (м’язовими, залізистими). Вони мають синаптичну щілину, куди при проходженні нервового імпульсу з пресинаптической частині синапсу викидається нейромедіатор, що передає нервовий імпульс на іншу клітину (докладніше див. у розділі «Нервова тканина»).