Диференціювання зародкових листків

Під диференціюванням розуміють зміни в структурі клітин, пов’язані з їх функціональною спеціалізацією, обумовлені активністю певних генів. В результаті репресії та депресії різних генів виникають морфологічні та хімічні відмінності між країнами, що мають однаковий геном клітинами організму. В організмі розвивається диффе-ренцировка супроводжується певною організацією або розміщенням спеціалізуються клітин, що виражається у встановленні певного плану будови в ході онтогенезу (мор-фогенеза).

Розрізняють 4 основних етапи диференціювання.

Перший етап — оотипическая диференціювання

коли матеріал майбутніх зачатків представлений презумптивными ділянками цитоплазми яйцеклітини або зиготи.

Наприклад, у амфібій матеріал майбутньої хордомезодермы знаходиться в ділянці цитоплазми, званому сірим серпом.

Другий етап —бластомерная диференціювання.

У деяких тварин відмінність у клітинному матеріалі встановлюється дуже рано: вже перші бластомеры відрізняються один від одного. В стадії бластулы блас-томеры даху, дна і крайової зони зародка ще більше розрізняються.

Третій етап —зачатковая диференціювання.

яка виражається в появі відокремлених ділянок — зародкових листків (стадія ранньої гаструлы)

Четвертий — гистогенетическа я диференціювання зачатків тканин (стадія пізньої гаструлы)

коли в межах одного зародкового листка з’являються зачатки різних тканин, наприклад в сомитах мезодерми.

В основі гистогенетической диференціювання лежить процес диференціювання і спеціалізації клітин зародкових листків.

При цьому формуються диффероны — послідовні ряди клітин .кожен з яких розвивається із загального попередника.

Стовбурової дифферон — сукупність клітин, що розвиваються за загальною схемою, що включає в себе початкові полипотентные клітини (стовбурову і полустволовую клітини), з яких формуються унипотентные клітини і бласти, а з останніх утворюються через ряд стадій дозрівання зрілі клітини.

У процесі гаструляції і диференціювання зародкових листків виділяється осьовий комплекс ембріональних зачатків органів.

Зародкові листки є ембріональними джерелами розвитку тканин (гістогенез), із сукупності і взаємодії яких розвиваються органи (органогенез). У процесі ембріонального гістогенезу відбуваються клітинне розмноження, ріст, міграція, диференціювання клітин, встановлення міжклітинних і міжтканинних взаємодій і загибель клітин.

Кожен зародковий листок диференціюється в певних напрямках, і у більшості хребетних це відбувається подібним чином (схема 1).

При диференціюванні первинної ектодерми утворюються нервова трубочка, гангліозних пластинки, плакоды, шкірна эктодерма, прехордальная платівка, а також внезародышевая эктодерма. Диференціювання первинної энтодермы призводить до утворення зародкової (кишкової) і внезародышевой (желточной) энтодермы.

При диференціюванні мезодерми дорсальний відділ її спочатку поділяється на сомиты, починаючи з головного кінця. У кожному сомите із зовнішньої частини диференціюється дерматом — джерело сполучнотканинної частини шкіри — дерми, з внутрішньої (медіальної) — склерогом — джерело хрящової і кісткової тканин, з центральної — миотом — джерело скелетної м’язової тканини. З сегментних ніжок (нефрогонотом) закладається епітелій нирок і гонад.

Вентральная мезодерма — сп^танхнотом — розщеплюється на два листки, з яких утворюються зовнішні оболонки багатьох внутрішніх органів (серозні оболонки).

В процесі розвитку зародка дуже рано утворюється мезенхима, що представляє собою скупчення отростчатых клітин. Вона з’являється на ранніх стадіях, негайно після формування зародкових листків, заповнюючи проміжки між ними (рис. 29). Мезенхима являє собою ембріональний зачаток багатьох тканин і органів (див. схему 1, В). У хребетних головним джерелом мезенхіми служить мезодерма (з області спинних сегментів, з стінок спланхнотома). В освіті мезенхіми беруть участь і інші закладки. Так, із нервової пластинки формується мезенхима, яку називають эктомезенхимой, або нейромезенхимой. Вона бере участь в утворенні мозкових оболонок та ін