Нейрон, структурно-функціональна характеристика, класифікація. Будова основних відділів нейронів: перикариона, дендрита, нейрита, аксонального горбка ініціального сегмента. Аксональный і із дендритних транспорт, механізм. Трансверсальный транспорт.

0
1

Нейрон

Нейроциты (нейрони) здатні сприймати, аналізувати роздратування, приходити у стан збудження, генерувати нервові імпульси, передавати їх іншим нейронам, або робочим органам. Число нейронів у нервової тканини людини досягає одного трильйона.

Класифікації нейронів

Вона здійснюється за трьома основними групами ознак: морфологічних, функціональних і біохімічних.

1. Морфологічна класифікація нейронів (за особливостями будови). За кількістю відростків нейрони поділяють на уніполярні (з одним відростком), біполярні (з двома відростками), псевдоуниполярные (помилково уніполярні), мультиполярные (мають три і більше відростків). (Рис. 8-2). Останніх в нервовій системі найбільше.

Рис. 8-2. Типи нервових клітин.

1. Уніполярний нейрон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Біполярний нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазмі нейронів видно нейрофибриллы.

(За Ю. А. Афанасьєва та ін).

Псевдоуниполярными нейрони називають тому, що відходячи від тіла, аксон і дендрит спочатку щільно прилягають один до одного, створюючи враження одного відростка, і лише потім Т-образно розходяться (до них відносяться всі рецепторні нейрони спінальних і краніальних гангліїв). Уніполярні нейрони зустрічаються тільки в ембріогенезі. Біполярними нейронами є біполярні клітини сітківки ока, спірального і вестибулярного гангліїв. По формі описано до 80 варіантів нейронів: зірчасті, пірамідальні, грушоподібні, веретеновидні, павукоподібні та ін.

2. Функціональна (в залежності від виконуваної функції і місця в рефлекторній дузі): рецепторні, ефекторні, інтернейрони і секреторні.Рецепторні (чутливі, аферентні) нейрони з допомогою дендритів сприймають впливу зовнішнього або внутрішнього середовища, генерують нервовий імпульс і передають його іншим типам нейронів. Вони зустрічаються тільки в спінальних гангліях і чутливих ядрах черепномозкових нервів. Ефекторні (еферентні) нейрони, що передають збудження на робочі органи (м’язи або залози). Вони розташовуються в передніх рогах спинного мозку і вегетативних нервових гангліях. Інтернейрони (асоціативні) нейрони розташовуються між рецепторными і ефекторними нейронами; за кількістю їх найбільше, особливо в ЦНС. Секреторні нейрони (нейросекреторные клітини) –це спеціалізовані нейрони, по своїй функції нагадують ендокринні клітини. Вони синтезують і виділяють у кров нейрогормоны, розташовані в гіпоталамічної ділянки головного мозку. Вони регулюють діяльність гіпофіза, а через нього і багато периферичні ендокринні залози.

3. Медиаторная (по хімічній природі виділяється медіатора):

— холінергічні нейрони (медіатор ацетилхолін);

— аминергические (медіатори – біогенні аміни, наприклад, норадреналін, серотонін, гістамін);

— Гамкергічні (медіатор – гаммааминомасляная кислота);

— аминокислотергические (медіатори – амінокислоти, такі як протеїни, гліцин, аспартат);

— пептидергические (медіатори – пептиди, наприклад опіоїдні пептиди, субстанція Р, холецистокінін, та ін);

— пуринергические (медіатори – пуринові нуклеотиди, наприклад аденін) та ін.

Внутрішня будова нейронів

Ядро нейрона зазвичай велике, округле, з дрібнодисперсним хроматином, 1-3 великими ядерцями. Це відображає високу інтенсивність процесів транскрипції в ядрі нейрона.

Клітинна оболонка нейрона здатна генерувати і проводити електричні імпульси. Це досягається зміною локальної її проникності іонних каналів для Na+ і К+, зміною електричного потенціалу і швидким переміщенням його за цитолемме (хвиля деполяризації, нервовий імпульс).

В цитоплазмі нейронів добре розвинені всі всіх органел загального призначення. Мітохондрії численні і забезпечують високі енергетичні потреби нейрона, пов’язані зі значною активністю синтетичних процесів, проведенням нервових імпульсів, роботою іонних насосів. Вони характеризуються швидким зношуванням і оновленням (рис 8-3). Комплекс Гольджи дуже добре розвинений. Не випадково ця органелла вперше була описана і демонструється в курсі цитології саме в нейронах. При світловій мікроскопії він виявляється у вигляді кілець, ниток, зерняток, розташованих навколо ядра (диктиосомы). Численні лізосоми забезпечують постійне інтенсивне руйнування зношуваних компонентів цитоплазми нейрона (аутофагия).

Рів. 8-3. Ультрастуктурная організація тіла нейрона.

Д. Дендрити. А. Аксон.

1. Ядро (ядерце показано стрілкою).

2. Мітохондрії.

3. Комплекс Гольджи.

4. Хроматофильная субстанція (ділянки гранулярной цитоплазмотической мережі).

5. Лізосоми.

6. Аксонний горбок.

7. Нейротрубочки, нейрофіламенти.

(За Ст. Л. Бикову).

Для нормального функціонування і відновлення структур нейрона в них повинен бути добре розвинений белоксинтезирующий апарат (рис. 8-3). Гранулярна цитоплазматична мережу в цитоплазмі нейронів утворює скупчення, які добре забарвлюються основними барвниками і помітні при світловій мікроскопії у вигляді грудочок хроматофильного речовини (базофільно, або тигровое речовина, субстанція Ниссля). Термін субстанція Ниссля зберігся в честь вченого Франца Ниссля, вперше її описав. Грудочки хроматофильного речовини розташовані в перикарионах нейронів і дендритах, але ніколи не зустрічаються в аксонах, де белоксинтезирующий апарат розвинений слабо (рис. 8-3). При тривалому подразненні або пошкодження нейрона ці скупчення гранулярной цитоплазматичної мережі розпадаються на окремі елементи, що на светооптическом рівні проявляється зникненням субстанції Ниссля (хроматоліз, тигролиз).

Цитоскелет нейронів добре розвинений, утворює тривимірну мережу, представлену нейрофиламентами (товщиною 6-10 нм) і нейротрубочками (діаметром 20-30 нм). Нейрофіламенти і нейротрубочки пов’язані один з одним поперечними містками, при фіксації вони склеюються в пучки товщиною 0,5-0,3 мкм, які фарбуються солями срібла.На светооптическом рівні вони описані під назвою нейрофибрилл. Вони утворюють мережу в перикарионах нейроцитов, а у відростках лежать паралельно (рис. 8-2). Цитоскелет підтримує форму клітин, а також забезпечує транспортну функцію – бере участь у транспорті речовин з перикариона в відростки (аксональный транспорт).

Включення в цитоплазмі нейрона представлені липидными краплями, гранули ліпофусцину – «пігменту старіння» – жовто-бурого кольору липопротеидной природи. Вони являють собою залишкові тільця (телолизосомы) з продуктами неперетравлених структур нейрона. Мабуть, ліпофусцин може накопичуватися і в молодому віці, при інтенсивному функціонуванні та пошкодженні нейронів. Крім того, в цитоплазмі нейронів чорної субстанції і блакитного плями стовбура мозку є пігментні включення меланіну. У багатьох нейронах головного мозку зустрічаються включення глікогену.

Нейрони не здатні до поділу, і з віком їх кількість поступово зменшується внаслідок природної загибелі. При дегенеративних захворюваннях (хвороба Альцгеймера, Гентингтона, хвороба паркінсона) інтенсивність апоптозу зростає і кількість нейронів у певних ділянках нервової системи різко зменшується.

Будова основних відділів нейронів

Як і інші клітини, нейрони складаються з цитоплазми і ядра. В нейроні виділяють перикарион або тіло клітини (частина цитоплазми навколо ядра), відростки і нервові закінчення (кінцеві розгалуження). Розміри перикарионов варіюють від 4 мкм у клітин-зерен мозочка до 130 мкм у гангліозних нейронів кори головного мозку. Довжина відростків може досягати 1 м (наприклад, відростки нейронів спинного мозку і спинномозкових вузлів досягають кінчиків пальців рук і ніг (рис. 8-1).

Рис. 8-1.Загальні принципи будови нейрона. 1. Тіло нейрона. 2. Аксон. 3. Дендрити. 4. Перехоплення Ранвье. 5. Нервове закінчення. (Stevens, 1979).

Відростки нейронів поділяються на два види: аксони (нейрити)й дендрити. Аксон в нервовій клітині завжди один, він відводить нервовий імпульс від тіла нейрона і передає його на інші нейрони або клітини робочих органів (м’язи, залози). Дендритів (від грец. dendron — дерево) у нервовій клітині один або кілька, вони приносять імпульси до тіла нейрона. Дендрити в тисячі разів збільшують рецепторну, воспринимающую поверхню нейрона (рис.8-1).

Нейрон є самостійною структурно-функціональною одиницею, але з допомогою своїх відростків взаємодіє з іншими нейронами, утворюючи рефлекторні дуги – нейронні ланцюги, з яких побудована нервова система.

В організмі людини нервовий імпульс передається від одного нейрона до іншого, або на робочий орган не безпосередньо, а через хімічний посередник – медіатор.

У нервовій системі тварин і людини виявлено близько сотні різних медіаторів, а відповідно і нейронів різної медиаторной природи.

Аксональный і із дендритних транспорт

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – це переміщення речовин від тіла нейрона в відростки (антероградный аксоток) та у зворотному напрямку (ретроградний аксоток). Розрізняють повільне аксональный струм речовин (1-5 мм на добу) і швидкий (до 1-5 м на добу). Обидві транспортні системи присутні як в аксонах, так і в дендритах.

Аксональный транспорт забезпечує єдність нейрона. Він створює постійний зв’язок між тілом нейрона (трофічний центром) і відростками. Основні синтетичні процеси йдуть в перикарионе. Тут зосереджені необхідні для цього органели. У відростках синтетичні процеси протікають слабо.

Антероградна швидка система транспортує до нервових закінченнях білки і органели, необхідні для синаптичних функцій (мітохондрії, фрагменти мембран, бульбашки, білки-ферменти, що беруть участь в обміні нейромедіаторів, а також попередники нейромедіаторів). Ретроградна система повертає в перикарион використані і пошкоджені мембрани і білки для деградації в лізосомах і оновлення, приносить інформацію про стан периферії, фактори росту нервів.

Повільний транспорт – це антероградна система, що проводить білки та інші речовини для оновлення аксоплазми зрілих нейронів і забезпечення зростання відростків при їхньому розвитку і регенерації.

Ретроградний транспорт може мати значення в патології. За рахунок нього нейротропні віруси (герпесу, сказу, поліомієліту) можуть переміщатися з периферії в центральну нервову систему.

Трансверсальный транспорт.



ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here