Основи порівняльної ембріології

Зрілі статеві клітини на відміну від соматичних містять одинарний (гаплоїдний) набір хромосом. Всі хромосоми гамети, за винятком однієї статевої, називаються аутосомами. В чоловічих статевих клітинах у ссавців містяться статеві хромосоми або X, або Y, в жіночих статевих клітинах — тільки хромосома X. Диференційовані гамети мають невисоким рівнем метаболізму і нездатні до розмноження.

Чоловічі статеві клітини

Чоловічі статеві клітини — сперматозоїди, або спермін, розвиваються в дуже великій кількості: виділяється при еякуляції сперма містить кілька мільйонів сперматозоїдів. Вони невеликі за розмірами. У людини їх розмір досягає 70 мкм. Сперматозоїди мають здатність до активного руху. Швидкість їх руху у людини 30— 50 мкм/с. Чоловічі статеві клітини мають жгутиковую форму.

Будова.

В сперматозоїді розрізняють головку і хвіст (мал. 23). Головка сперматозоїда (caput spermatozoidi) включає невелике щільне ядро, оточене тонким шаром цитоплазми. Ядра сперматозоїдів характеризуються високим вмістом нуклеопрота-мінов і нуклеогистонов. Передня половина ядра вкрита плоским мішечком, складовим «чохлик» сперматозоїда. У ньому біля переднього полюса розташовується акросома (від грец. acron — верхівка, soma—тіло). Чохлик і акросома є похідними комплексу Гольджи. Акросома містить набір ферментів, серед яких важливе місце належить гіалуронідази і про-теазам, здатний розчиняти оболонки, що покривають яйцеклітину. Важливо відзначити, що у вищих хребетних здатність до запліднення (явище капацитации сперматозоїдів) набувається поступово, по мірі їх просування по жіночого репродуктивного тракту.

За головкою є кільцеподібне звуження. Головка так само, як і хвостовий відділ, вкрита клітинною мембраною.

Хвостовий відділ (flagellum) сперматозоїда складається із сполучних, проміжних, головною і термінальної частин.

У сполучній частини (pars conjungens) або шийці (cervix) розташовуються центриоли — проксимальна і дистальна, від якої починається осьова нитка (ахопета). Проміжна частина (pars intermedia) містить 2 центральних і 9 пар периферичних мікротрубочок’, оточених розташованими по спіралі мітохондріями (митохондриальное піхву — vagina mitochond-rialis). Саме мітохондрії забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів, порушення якої нерідко пов’язане з ураженням процесу енергоутворення в мітохондріях. Руху хвостового джгутика бичеобразны. Вони зумовлені послідовною зміною білків мікротрубочок (дінєїн та ін). Ці білки мають АТФ-азної активності та розщеплюють АТФ,

У багатьох тварин між центральними і периферичними мікротрубочками є ще 9 одиночних фібрил.

Головна частина (pars principalis) за будовою нагадує вію. Оточена тонкофибриллярным піхвою (vagina tibrosa). Термінальна, або кінцева, частина (pars terminalis) містить одиничні скорочувальні филаменты.

Сперматозоїди тварин відрізняються один від одного співвідношенням зазначених відділів і головним чином формою головки. Тривалість життя і запліднююча здатність сперматозоїдів після еякуляції в певних оптимальних умовах неоднакові у різних тварин. У ссавців вони варіюють від декількох годин до декількох діб. У кислому

середовищі сперматозоїди швидко втрачають здатність до руху, запліднення і склеюються. Здатність до запліднення залежить також від концентрації сперматозоїдів в насінній рідині, тривалості їх перебування в еякуляті та ін.

Жіночі статеві клітини.

Класифікація

Яйцеклітини, або овоциты (від лат. ovum — яйце), дозрівають в незрівнянно меншій кількості, ніж сперматозоїди. Для деяких ссавців кількість дозріваючих протягом усього життя яйцеклітин обчислюється сотнями. В інших хребетних їх може бути набагато більше (наприклад, у риб і амфібій). Як правило, яйцеклітини мають кулясту форму, більший об’єм цитоплазми, ніж у сперміїв, вони не володіють здатністю самостійно пересуватися.

Характерним для яйцеклітин є наявність жовтка (lecithos) (білково-ліпідних включень) в цитоплазмі. В залежності від кількості жовтка розміри яйцеклітин коливаються від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів (наприклад, яйцеклітини птахів, акуловых риб). Яйцеклітини класифікують на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-експериментальні) і многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые яйцеклітини поділяються на первинні (у примітивних хордових, наприклад ланцетника) і в торичн и е (у ссавців і людини). Кількість жовтка в цитоплазмі знаходиться в прямій залежності від умов розвитку тваринного (у зовнішньому або внутрішньому середовищі) і тривалості розвитку в зовнішньому середовищі (рис. 24).

Як правило, в маложелтковых яйцеклітинах жовткові включення (гранули, пластинки) розподілені рівномірно, тому вони називаються ще изолецитальными (грец. isos—рівний). У більшості полилецитальных яйцеклітин жовток в більшій чи меншій мірі зосереджений у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы—у протилежної (анимального). Такі яйцеклітини називаються телолецитальными (грец. thelos—кінець), а якщо желдгок знаходиться в центрі клітини — центролецитальными. Серед телолецитальных розрізняють помірно телолецитальные — мезо-лецитальные (наприклад, у амфібій) і різко телолецитальные (наприклад, у птахів).

У тварин, що ведуть наземне існування, організація яйцеклітин складна. Зокрема, у плазунів і птахів яйцеклітини різко телолецитальны. Розміри яйцеклітини великі. Наземне розвиток призвело до виникнення вторинних і третинних оболонок, оберігають яйцеклітину від ушкоджуючої дії механічних, температурних та інших факторів навколишнього середовища (плазуни, птахи).

У плацентарних ссавців у зв’язку з внутрішньоутробним розвитком та харчуванням за рахунок материнського організму відпала необхідність створення скільки-небудь значних запасів жовтка

Будова.

Яйцеклітина містить ядро, цитоплазму (ооплазму), що включає в тому чи іншому кількості поживний матеріал —

жовток і оболонки. Всі яйцеклітини мають цитолемму (оволем-го), або первинну оболонку, а багато ще оточені вторинної (вуглеводно-білковою) і деякі — третинної (скорлуповой, подскорлуповой) оболонками. Будова яйцеклітин характеризується полярністю, яка виражена тим сильніше, чим більше жовтка в клітці, наприклад, у птахів. Та частина яйцеклітини, у якій накопичується жовток, становить вегетативний полюс, а протилежна, куди зміщується ядро, — анимальный. Поверхню яйцеклітини покрита микроворсинками.

Ядро жіночої статевої клітини має гаплоїдний набір хромосом. У період росту ооцита в ядрі відбуваються інтенсивні синтетичні процеси ампліфікації генів синтезу РНК — утворення численних копій з тих ділянок хромосомної ДНК, які кодують рибосомную РНК. Копії ДНК утворюють кільця і зміщуються до периферії ядра. На них виникають нові копії ДНК, які у вигляді ядерець виходять в цитоплазму, де стають центрами посиленого синтезу рРНК і иРНК. Велика частина копій ДНК виявляється заблокованою білковими молекулами (информосомы) до настання запліднення.

Особливістю ооцитів є накопичення величезних запасів хімічних компонентів апарату трансляції: рибосом, иРНК, тРНК, кількість яких у сотні і тисячі разів може перевищити утримання їх у соматичних клітинах. В цитоплазмі яйцеклітин накопичуються також запаси різноманітних білків-гістонів, структурних білків рибосом, тубуліну, липофосфопро-теидов жовтка.

Серед органел в яйцеклітинах різних тварин добре розвинена ендоплазматична мережа. Кількість мітохондрій помірно. Комплекс Гольджи на ранніх стадіях розвитку яйцеклітини розташований біля ядра, а в ході дозрівання яйцеклітини зміщується на периферію цитоплазми. Тут розташовуються невеликі кортикальні гранули (granula corticalia), що містять гликозаминогли-кани. В цитоплазмі яйцеклітин ссавців постійно виявляються мультивезикулярные тільця. З включень ооплазмы особливої уваги заслуговує жовток — поживний матеріал, який багато в чому визначає характер ембріогенезу. Жовток виявляється у вигляді гранул або більш великих куль і пластинок, утворених фосфоліпідами, білками і вуглеводами. Структурною одиницею жовтка є комплекс липовителлина (липопротеида) і фос-фовитина (фосфопротеина). Кожна пластинка складається з більш щільною центральної і більш пухкої периферійної зон, зовні обмежена осмиофильной мембраною. Щільна зона утворена молекулами фосфовитина, має вигляд кристалічної решітки. Утворюється жовток при безпосередній участі эндоплазматиче-ської мережі і комплексу Гольджи.

У процесі росту і дозрівання яйцеклітин в яєчнику вони окружаются шаром плоских або кубічних клітин, званих фолликулярными. За рахунок діяльності ооцита і фолікулярних клітин навколо яйцеклітини утворюється зона, багата глікозаміногліканами.

У ссавців вона називається прозорою зоною (zona pellucida).

Фолікулярні клітини посилають через прозору зону довгі відростки, спрямовані до ооциту. У свою чергу цитолемма ооцита має мікроворсинки, які розташовані між відростки фолікулярних клітин (див. рис. 24, Б). Фолікулярні клітини виділяють речовини, які поглинаються яйцеклітиною і сприяють її зростанню. Фолікулярний епітелій виконує також захисну функцію.