Поняття про імунну систему і її тканинних компонентах. Класифікація і характеристика імуноцитів та їх взаємодія в реакціях гуморального і клітинного імунітети. Кістковий мозок (сумка Фабриція) і тимус як центральні органи лімфоцітопоеза та імуногенезу. Периферичні органи імунної системи. Антигеннеза

0
1

Поняття про імунну систему і її тканинних компонентах.

Імунна система об’єднує органи і тканини, в яких відбувається утворення і взаємодія клітин — імуноцитів, які виконують функцію розпізнавання генетично чужорідних субстанцій (антигенів) і здійснюють специфічні реакції захисту.

Імунітет — це спосіб захисту організму від усього генетично чужорідного — мікробів, вірусів, від чужих клітин або генетично змінених власних клітин.

Імунна система забезпечує підтримання генетичної цілісності і сталості внутрішнього середовища організму, виконуючи функцію розпізнавання «свого» і «чужого». В організмі дорослої людини вона представлена: червоним кістковим мозком — джерелом стовбурових клітин для імуноцитів, центральним органом лімфоцітопоеза (тимус), периферичними органами лімфоцітопоеза (селезінка, лімфатичні вузли, скупчення лімфоїдної тканини в органах), лімфоцитами крові і лімфи, а також популяціями лімфоцитів і плазмоцитів, проникаючими в усі з’єднувальні та епітеліальні тканини.

Класифікація і характеристика імуноцитів та їх взаємодія в реакціях гуморального і клітинного імунітети.

Імунна система об’єднує органи і тканини, в яких відбувається утворення і взаємодія клітин – імуноцитів , які виконують функцію розпізнавання генетично чужорідних субстанцій (интигенов) і здійснюють специфічну функцію.

Імунна система представлена червоним кістковим мозком — джерелом стовбурових клітин для імуноцитів , центральним органом лімфоцітопоеза (тимус), периферичними органами лімфоцітопоеза (селезінка, лімфатичні вузли, скупчення лімфоїдної тканини в органах), лімфоцитами крові і лімфи, а також популяціями лімфоцитів і плазмоцитів, проникаючими в усі з’єднувальні та епітеліальні тканини. Всі органи імунної системи функціонують як єдине ціле завдяки нейрогуморальным механізмів регуляції, а також постійно відбуваються процесам міграції та рециркуляції клітин за кровоносної і лімфатичної систем.

Клітини імунної системи ( иммуноциты ) можуть бути розділені на три групи:

1. Імунокомпетентні клітини, здатні до специфічного відповіді на дію антигенів. Цими властивостями володіють виключно лімфоцити, кожен з яких спочатку володіє рецепторами для будь-якого антигену.

2. Допоміжні (антиген-що представляють) клітини, здатні відрізняти власні антигени від чужорідних та представляти їх иммунокомпетентным клітинам, без чого неможливий імунну відповідь на більшість чужорідних антигенів

3. Клітини антиген-неспецифічного захисту, які відрізняють компоненти власного організму від чужорідних частинок, в першу чергу від мікроорганізмів, і знищують останні шляхом фагоцитозу або цитотоксичного впливу.

Лімфоцити. Лімфоцити, як і інші клітини імунної системи, є похідними полипотентной стовбурової клітини кісткового мозку. В результаті проліферації і диференціювання стовбурових клітин формуються дві основні групи лімфоцитів, іменовані В — і Т-лімфоцитами, які морфологічно не відрізняються один від одного.

Макрофаги відіграють важливу роль як у природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті проявляється в їх здатності до фагоцитозу і в синтезі ряду активних речовин — травних ферментів, компонентів системи комплементу, фагоцитина, лізоциму, інтерферону, ендогенного пирога і tip., є основними факторами природного імунітету. Їх роль в набутому імунітеті полягає у пасивній передачі антигену иммунокомпетентным клітин (Т — і В-лімфоцитів), індукції специфічної відповіді на антигени. Макрофаги беруть участь у забезпеченні імунного гомеостазу шляхом контролю над розмноженням клітин, що характеризуються поруч відхилень від норми (пухлинні клітини).

При гуморальному імунітеті ефекторними клітинами є плазматичні клітини, які синтезують і виділяють у кров антитіла.

Клітинна імунна відповідь формується при трансплантації органів і тканин, інфікування вірусами, злоякісному пухлинному рості.

Гуморальну імунну відповідь забезпечують макрофаги (ан-тигенпрезентирующие клітини), Тх і В-лімфоцити. Що потрапив в організм антиген поглинається макрофагом. Макрофаги розщеплює його на фрагменти, які в комплексі з молекулами МНС класу II з’являються на поверхні клітини.

Кістковий мозок (сумка Фабриція) і тимус як центральні органи лімфоцітопоеза та імуногенезу.

Це сукупність органів, які підтримують гомеостаз системи крові та імунокомпетентних клітин. Розрізняють центральні і периферичні органи кровотворення та імунологічної захисту.

До центральних органівналежать:

  • червоний кістковий мозок;
  • тимус (вилочкова залоза).

Допериферичних органів відносяться:

  • лімфатичні вузли;
  • селезінка;
  • лімфатичні вузлики травного каналу та дихальних шляхів.

Червоний кістковий мозок(medulla ossium rubra) у дорослому організмі знаходиться в епіфізах трубчастих кісток і в губчатій речовині плоских кісток. Функції червоного кісткового мозку: універсальний орган кровотворення (утворення еритроцитів, тромбоцитів, гранулоцитів, моноцитів, В-лімфоцитів і попередників Т-лімфоцитів).

Стромою кісткового мозку є ретикулярна тканина, що утворює мікрооточення для кровотворних клітин. В даний час до елементів мікрооточення відносять також остеогенні, жирові, адвентициальные, ендотеліальні клітини і макрофаги.

Ретикулярні клітини виконують механічну функцію, секретують компоненти основної речовини (преколлаген, глікозаміноглікани, проэластин та ін) і беруть участь у створенні кровотворного мікрооточення, специфічного для певних напрямків країн гемопоетичних клітин, виділяючи ростові фактори.

Остеогенні клітини входять до складу ендосту і здатні виробляти ростові фактори, індукувати гемопоетичні клітини до проліферації і диференціювання.

Адипоцити є постійним елементом кісткового мозку.

Адвентициальные клітини супроводжують кровоносні судини, здатні скорочуватися, що сприяє міграції клітин у кровотік.

Ендотеліальні клітини судин беруть участь в організації строми і процесів кровотворення, синтезують гемопоэтины, також здатні скорочуватися, що сприяє виштовхуванню клітин крові в синусоїдного капіляри. Эндотелиоциты виділяють колонієстимулюючі фактори і білок – фібронектин, що забезпечує прилипання клітин один до одного і субстрату.

Макрофаги представлені неоднорідними за структурою та функціональними властивостями клітинами, але завжди багаті лизосомами і фагосомами.

Процес розмноження та дозрівання клітин відбувається інтенсивно біля ендосту. Червоний кістковий мозок містить багато кровоносних судин. Особливо добре розвинені гемокапилляры з щілиноподібними отворами (синусоїдного), які забезпечують вихід зрілих клітин крові в кровоносні судини.

Гемопоетичні клітини розташовуються острівцями, в яких розміщуються клітинки того чи іншого гістологічного ряду. Эритробласты в процесі дозрівання оточують макрофаги, що нагромадив залізо, використовуване эритробластами для побудови геминовой частини гемоглобіну. Макрофаги служать свого роду «годувальниками» для еритробластів, які з їх допомогою поступово збагачуються залізом. Незрілі эритроидные клітини оточені гликопротеидами. По мірі дозрівання клітин кількість глікопротеїдів зменшується. Одночасно підвищується рухливість эритроидных клітин і вихід їх у судинне русло.

Гранулоцитопоэтические клітини також утворюють острівці. Незрілі клітини гранулоцитарных рядів оточені протеогликанів. У процесі дозрівання гранулоцити депонуються червоному кістковому мозку.

Мегакариобласты і мегакаріоцити розташовуються в тісному контакті з синусами так, що периферична частина їх цитоплазми проникає в просвіт судини через пори. Відділення фрагментів цитоплазми у вигляді тромбоцитів відбувається безпосередньо в кров’яному руслі.

У звичайних фізіологічних умовах через стінку синусів кісткового мозку проникають лише дозрілі формені елементи крові. Мієлоцити і эритробласты потрапляють в кров тільки при патологічних станах організму. Вийшли в кровотік клітини виконують свої функції або у судинах мікроциркуляторного русла, або при попаданні в сполучну тканину і периферичні лімфоїдні органи.

12-18 років червоний кістковий мозок у діафизах трубчастих кісток заміщується на жовтий кістковий мозок. У його складі знаходяться численні жирові клітини (адипоцити), які містять пігмент липохром. У нормі жовтий кістковий мозок не здійснює кровотворної функції, однак при сильних кровотечах або при деяких патологічних станах організму в ньому з’являються вогнища миелопоэза за рахунок диференціювання принесених сюди з кров’ю стовбурових і полустволовых клітин.

У старечому віці червоний і жовтий кістковий мозок придбає слизову консистенцію і називається желатинозным кістковим мозком.

Тимус (thymus) — центральний орган лімфоцітопоеза та імуногенезу. З кісткомозкові попередників Т-лімфоцитів в ньому відбувається антигеннезависимая диференціювання їх у Т — лімфоцити, різновиди яких здійснюють реакції клітинного і регулюють реакції гуморального імунітету. Функції тимуса:

  • розмноження Т-лімфоцитів;
  • дозрівання (антигеннезависимая диференціювання Т-лімфоцитів;
  • вироблення тимозин, тімуліна, тимопоэтина, які забезпечують розмноження і дозрівання Т-лімфоцитів у центральних і периферичних органах кровотворення;
  • вироблення біологічно активних речовин:
  • інсуліноподібний фактор (знижує рівень цукру в крові);
  • кальцитониноподобного фактора (знижує рівень кальцію в крові);
  • фактора росту (забезпечує ріст тіла).
  • Зовні тимус покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять перетинки (трабекули), які поділяють її на дольки. Між капсулою і паренхімою лежить базальна мембрана, яка має пори. В основі тимуса лежить епітеліальна тканина, що складається з отростчатых клітин.

    Структурною і функціональною одиницею органу є часточка тимуса. Часточка складається з каркасу, який утворенийэпителиоретикулоцитами— епітеліальними клітинами отростчатой форми, які контактують своїми відростками, утворюючи мережу. Проміжки між эпителиоретикулоцитами заповнені Т-лімфоцитами і макрофагами. В часточці розрізняють:

    • кіркова речовина, яка забарвлюється темніше;
    • мозкова речовина, яка забарвлюється світліше.

    У кірковій речовинічасточки тимуса розташовуються:

    • малі та середні лімфоцити;
    • макрофаги та їх різновид — дендритні клітини;
    • эпителиоретикулоциты;
    • Т-лимфобласты.

    Эпителиоретикулоциты, макрофаги і дендритні клітини субкапсулярній зони тимуса називають тимусными клітинами — няньками, так як вони утворюють мікрооточення і необхідні умови дозрівання Т-лімфоцитів (тимоцитів). Эпителиоретикулоциты в залежності від локалізації відрізняються формою і розмірами, тинкториальными ознаками. Розрізняють секреторні клітини кори і мозкової речовини, несекреторные (опорні) клітини шаруватих тілець Гассаля.

    В кіркова речовина тимуса з червоного кісткового мозку переносяться попередники Т-лімфоцитів – лимфобласты. Тут здійснюється їх розмноження під дією тимозин, який продукують эпителиоретикулоциты і вибірковий фагоцитоз новоутворених клітин макрофагами. Вважають, що Т-лімфоцити кіркової речовини мігрують в кровотік через посткапиллярные вени на кордоні з мозковим речовиною. З током крові вони потрапляють в периферичні органи лімфоцітопоеза – лімфатичні вузли і селезінку, де дозрівають і диференціюються на субклассы. Однак не всі утворюються в тимусе лімфоцити виходять в циркулярне русло, а тільки ті, які пройшли навчання і отримали специфічні циторецепторы до чужорідних антигенів. Лімфоцити, що мають циторецепторы до власних антигенів, як правило, гинуть в тимусе.

    Клітини кіркової речовини відмежовані від крові гематотимусным бар’єром, який оберігає дифференцирующиеся лімфоцити кіркової речовини від надлишку антигенів. До його складу входять ендотеліальні клітини гемокапилляров з базальною мембраною, перикапиллярное простір з поодинокими лімфоцитами, макрофагами і міжклітинною речовиною, а також эпителиоретикулоциты з базальною мембраною.

    Мозкова речовиначасточки тимуса утворено:

    • малими, середніми і великими Т-лімфоцитами;
    • Т-лимфобластами;
    • эпителиоретикулоцитами;
    • макрофагами.

    Лімфоцити мозкового речовини являють собою рециркулюючий пул Т-лімфоцитів і можуть входити та виходити з кровотоку через посткапилллярные венули і лімфатичні судини. Особливістю мозкової речовини є наявність у ньому тимусных тілець Гассаля. Вони утворені концентрично нашаруванням эпителиоретикулоцитами, цитоплазма яких містить великі вакуолі, гранули кератину і грубі пучки фібрил.

    Протягом життя людини в тимусе відбуваються зміни, які отримали назву вікової інволюції Паренхіматозні елементи тимуса поступово заміщуються, жирової і рихлою сполучною тканиною, збільшується кількість тілець Гассаля.

    У віковій інволюції тимуса розрізняють чотири фази:

  • швидку фазу (до 10-річного віку);
  • повільну фазу (від 10 до 25 років);
  • прискорену фазу (від 25 до 40 років);
  • уповільнену фазу (після 40 років).
  • Відсутність вікової інволюції тимуса — це прояв тяжкої патології, яка отримала назву тимико-лімфатичного статусу. Цей стан супроводжується недостатністю глюкокортикоїдної функції кори надниркових залоз, розростанням лімфоїдної тканини в органах. Різко падає опірність організму до інфекцій, інтоксикації, виникає загроза появи новоутворень.

    При дії на організм несприятливих факторів — травм, голоду, інтоксикації, інфекцій — має місце так звана акцидентальная інволюція тимуса. При цьому відбувається масова загибель лімфоцитів, їх міграція в периферичні органи кровотворення, розмноження і набухання эпителиоретикулоцитов. Акцидентальная інволюція тимуса є морфологічним проявом захисних реакцій організму.

    Периферичні органи імунної системи.

    Лімфатичні вузлики (noduli lymphatici) в стінці травної трубки і дихальних шляхів людини вважають диссоциированным аналогом сумки Фабриціуса птахів, то є центральним органом В-лімфопоезу. У них здобувають, иммунокомпетенцию (отримують рецептори для різних антигенів) В-лімфоцити, які надходять сюди з червоного кісткового мозку.

    Лімфатичні вузлики являють собою округлої форми скупчення В — і Т-лімфоцитів у складі пухкої сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки та підслизової основи її відних відділів травного та дихального шляхів. Т-лімфоцити в цьому разі відіграють допоміжну роль у процесі дозрівання В-лімфоцитів. В-лімфоцити після придбання імунної компетентності виходять у кров’яне периферичне русло. Частина з них повертається у вузлик і перетворюється в плазмоциды, які продукують антитіла — імуноглобуліни класу А

    Лімфатичні вузли являють собою бобовидной форми потовщення по ходу лімфатичних судин. У лімфатичних вузлах відбувається антигензависимое розмноження. В — і Т — лімфоцитів, придбання ними імунної компетенції, а також очищення лімфи від сторонніх частинок.

    В лімфатичному вузлі розрізняють:

    • грубу строму — капсулу і трабекули;
    • ніжну строму — ретикулярну сполучну тканину;
    • паренхіму — В — і Т-лімфоцити, макрофаги, дендритні клітини.

    У сполучнотканинної капсули вузла є поодинокі гладкі міоцити.

    В лімфатичному вузлі виділяють:

    • кіркова речовина;
    • паракортикальную зону;
    • мозкова речовина.

    Кіркова речовинаутворено розташованими під капсулою лімфатичними фолікулами (вузликами) — округлої форми скупченнями В-лімфоцитів, лімфобластів, макрофагів і їх різновидом дендритних клітин. Вони здатні фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При контакті з дендритными клітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Основу фолікула утворює ретикулярна сполучна тканина (ніжна строма). Зовні фолікул оточений ретикулоэндотелиоцитами, які за будовою є ретикулярними клітинами, а по функції ендотеліальними, так як вони вистилають синуси лімфатичних вузлів. Серед ретикулоэндотелиоцитов є значна кількість фіксованих макрофагів, так званих берегових клітин.

    Кожен фолікул має світлий реактивний або геминативный центр, де відбувається розмноження лімфоцитів і розташовані переважно В-лимфобласты, і темну периферичну зону, в якій щільно розташовані малі і середні лімфоцити. Отростчатые («дендритні») клітини реактивних центрів є різновидом макрофагів, здатних з допомогою рецепторів цитолеммы до фіксації імуноглобулінів, а через них і антигенів викликають імунну відповідь організму.

    Паракортикальная зона знаходиться між кірковим і мозковим речовиною і являє дифузне скупчення Т-лімфоцитів і макрофагів (тимусзависимая зона). Макрофаги в складі паракортикальной зони представлені їх різновидом — интердигитирующими клітинами, які втратили здатність до фагоцитозу. Вони виробляють гликопротеиды, які відіграють роль гуморальних факторів лімфоцітопоеза. У паракортикальной зоні відбувається проліферація Т-клітин, бласттрансформація і диференціювання в ефекторні клітини (клітини-кілери та ін).

    Мозкова речовина лімфатичного вузла утворено мозковими тяжами, анастомозирующие між собою, скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, які тягнуться від кіркової речовини до воріт вузла. Тут відбуваються проліферація і дозрівання плазматичних клітин. Зовні мозкові тяжі оточені ретикулоэндотелиоцитами, що лежать на пучках ретикулярних фібрил і утворюють стінки синусів.

    Кіркова і мозкова речовина є бурсозависимыми, а паракортикальной шар — тімусзавісімой зоною лімфатичного вузла.

    Синуси лімфатичного вузла — це щілиноподібні простори між шарами ретикулоэндотелиоцитов, які оточують лімфатичні фолікули і мозкові тяжі з одного боку і сполучнотканинну строму (капсулу і трабекули) з іншого.

    Розрізняють синуси:

  • крайові синуси (розташовані між капсулою і фолікулом);
  • околофолликулярные синуси (між фолікулами і трабекул);
  • мозкові синуси (між мозковими тяжами і трабекул);
  • воротный синус (в області воріт лімфатичного вузла).
  • По системі синусів здійснюється циркуляція лімфи від крайового синуса, куди впадають приносять лімфатичні судини, до воротного синуса, звідки лімфа відтікає по системі виносять лімфатичних судин. При цьому лімфа очищається завдяки фагоцитозу сторонніх часток береговими макрофагами; лімфа збагачується імунокомпетентними Т — і В-лімфоцитами, клітинами пам’яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

    Селезінка (splen, lien) – важливий кровотворний і захисний орган, що приймає участь як а элиминиции застарілих і пошкоджених еритроцитів і тромбоцитів, так і в організації зищитных реакцій від антигенів, ькоторые проникли в кров, а також депонування крові.

    Функції селезінки:

  • розмноження і антигензависимая диференціювання лімфоцитів;
  • елімінація (знищення, руйнування) еритроцитів і тромбоцитів, які завершили свій життєвий цикл;
  • депо крові і заліза;
  • виробляє біологічно активні речовини (спленін, фактор пригнічення еритропоезу);
  • в ембріональному періоді — універсальний кровотворний орган.
  • У селезінці розрізняють:

    • грубу строму (сполучно-тканинна капсула і трабекули);
    • ніжну строму (ретикулярна тканина);
    • паренхіму (лімфоцити, плазмоциды, макрофаги, дендритні і интердигитирующие клітини, еритроцити і тромбоцити, що піддаються руйнуванню).

    Груба строма селезінки— капсула і трабекули, утворені волокнистої сполучної тканиною, де поряд з колагеновими і еластичними волокнами є пучки гладких міоцитів і проходять кровоносні судини.

    Ніжна строма селезінки представлена ретикулярними клітинами і ретикулярними волокнами, які утворюють мелкопетлистую мережу. У проміжках цієї мережі розташовуються клітини паренхіми.

    В паренхімі селезінкирозрізняють:

    • білу пульпу;
    • червону пульпу.

    Біла пульпаутворена лімфоцитами, плазмоцидами, макрофагами, дендритными і интердигитирующими і клітинами, розташованими в петлях ретикулярної сполучної тканини. Кулясті скупчення цих клітин отримали назву лімфатичних фолікулів (вузликів) або селезінкові тілець. Вони оточені капсулою, утвореної ретикулоендотеліальними клітинами.

    В лімфатичному фолікулі селезінки розрізняють чотири зони:

  • периартериальную зону;
  • світлий реактивний або герминативный центр;
  • мантийную зону;
  • крайову зону (маргінальну).
  • Світлий реактивний центрлімфатичних фолікулів містить:

    • В-лімфоцити;
    • типові макрофаги;
    • дендритні клітини;
    • ретикулярні клітини.

    Периартериальная зона представлена:

    • Т-лімфоцитами, які утворюють скупчення біля центральної артерії селезінки;
    • интердигитирующими клітинами — макрофагами.

    Темна мантійна зонаутворена щільно розташованими:

    • малими В-лімфоцитами;
    • Т-лімфоцитами;
    • плазмоцитами;
    • макрофагами.

    Крайова зона— місце переходу білої пульпи в червону, утворена:

    • В — лимфацитами;
    • Т-лімфоцитами;
    • макрофагами.

    Крайова зона оточена синусоидными гемокапиллярами з щілиноподібними отворами в эндотелиальном шарі.

    Після дозрівання лімфоцитів, вони переходять зі світлого центрі і периартериальной зони в мантийную і крайову зони з подальшим виходом в кров’яне русло.

    Периартериальные лімфатичні піхви являють собою витягнуті по ходу пульпарної артерії скупчення В-лімфоцитів, плазматичних клітин, а по периферії піхви — малі Т-лімфоцити.

    Червона пульпа селезінки — це скупчення формених елементів крові, які знаходяться в оточенні ретикулярних клітин, або в системі судинних синусів селезінки. Ділянки червоної пульпи, розташовані між синусами, називають пульпарными тяжами селезінки. У них проходять процеси перетворення В-лімфоцитів у плазмоцити, а також моноцитів в макрофаги. Макрофаги селезінки дізнаються і руйнують старі або пошкоджені еритроцити і тромбоцити. Гемоглобін зруйнованих еритроцитів утилізується і стає джерелом заліза для синтезу білірубіну і трансферина. Молекули трансферина захоплюються з кровотоку макрофагами червоного кісткового мозку і використовуються в процесі новоутворення еритроцитів.

    Судинна система селезінки має ряд особливостей, які забезпечують виконання функцій цього органу.

    У ворота селезінки входить селезінкова артерія. Вона розпадається на трабекулярные артерії, які переходять у пульпарные артерії. Потім – в центральні артерії, які проходять через лімфатичні фолікули, вони переходять в кисточковые артеріоли, які закінчуються эллипсоидными артеріолами, забезпеченими муфтами з скупчень ретикулярних волокон і клітин, які відіграють роль артеріальних сфінктерів селезінки. Через систему гемокапилляров еліпсоїдні артеріоли з’єднуються з венозними синусами з пористої ендотеліальною стінкою. Частина капілярів відкривається безпосередньо в червону пульпу, формуючи систему відкритого кровообігу селезінки. З венозних синусів кров переходить у вени червоної пульпи, далі – в трабекулярные вени, а з останніх — в селезінкової вени. В стінці венозних синусів в області переходу їх у вени червоної пульпи є скупчення гладких міоцитів, які формують венозні сфінктери селезінки.

    Антигеннезависимая і антигензависимая диференціювання Т – і В — лімфоцитів, диференціювання клітин плазматического ряду



    ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

    Please enter your comment!
    Please enter your name here