Провізорні органи (позазародкові органи)

Провізорні, або тимчасові, органи, що розвиваються в процесі ембріогенезу поза тіла зародка, виконують різноманітні функції, що забезпечують ріст і розвиток самого зародка. У зв’язку з тим, що деякі з цих органів оточують зародок, поширена й інша назва — зародкові оболонки. До них відносять: желточную, амніотичну, серозну оболонки, аллантоис, хоріон, плаценту. В еволюції вони з’явилися неодночасно.

Жовтковий мішок

У рядку хордових тварин позазародкові органи вперше з’являються у риб у вигляді жовткового мішка, депонується жовток, який використовується зародком в процесі розвитку. Його формування починається на стадії ранньої гаструлы, коли у внутрішньому листку можна виділити зародкову (кишкову) энтодерму і розташовану по периферії диска внезародышевую желточную энтодерму.

Своїм вільним краєм жовткова энтодерма утворює край обростання, який починає насуватися на жовток. Після виникнення хордомезодермального зачатка між екто – і энтодермой проростають парієтальний і вісцеральний листки мезодерми.

Жовток обростає усіма чотирма листками. Зародок піднімається над диском і відділяється від жовтка туловищний складкою.

При утворенні туловищной складки зародкова энтодерма, до того розпластаний на жовтку, згортається в кишкову трубку. Зародок пов’язаний з желточным мішком порожнистим канатиком — желточным стеблинкою. Жовтковий мішок у риб виконує трофічну функцію.

Інша функція мішка —кровотворна— полягає в утворенні в мезодерме його стінки клітин крові.

З виходом тварин на сушу (у плазунів і птахів) у зв’язку з розвитком зародка під шкаралупою з’являються нові зародкові органи: амніон, серозна оболонка і аллантоис. Як і у риб, плазунів і птахів виникають туловищные складки, що відокремлюють зародок від жовткового мішка. Жовтковий мішок у них також виконує трофічну і кровотворну функції.

Амніон

Пізніше в ембріогенезі плазунів і птахів за рахунок ектодерми і парієтального листка мезодерми формуються амніо-тичні складки, що ростуть в напрямку дорсальній поверхні зародка. По мірі росту головного кінця зародка амниотичні складки як би насуваються спереду на зародок, причому він одночасно вдавлюється в жовток. Наростаючі зародок складки змикаються і обидва листка — эктодерма і

прилеглий до нього парієтальний листок мезодерми — зростаються з однойменними листками протилежного боку. З двох листків складок при цьому утворюються дві оболонки — амніотична, або водна, звернена до зародку, і серозна^, зовнішня (рис. 30,1).

Амніотична оболонка на ранніх стадіях відокремлена від тіла зародка вузькою щілиною, яка пізніше перетворюється в заповнену рідиною амніотичну порожнину. Ця рідина, що виробляється клітинами ектодерми амніотичної оболонки, зверненої в порожнину амніона, містить білки, вуглеводи. Рідка середовище амніона забезпечує умови для вільного розвитку зародка, а також амортизації можливих струсів і ударів.

Не слід плутати з серозною оболонкою, що покриває зовні більшість внутрішніх органів.

Хоріон

Хоріон, або ворсинчастий оболонка, розвивається з трофо-бластів і внезародышевой мезодерми. Спочатку трофобласт представлений оболонкою з первинними ворсинками, за рахунок яких після імплантації зародка встановлюється зв’язок з материнським організмом. З часу появи в эмбриобласте внезародышевой мезодерми (у людини — на 2-3-му тижні розвитку) вона підростає до трофобласту і утворює разом з ним вторинні эпителиомезенхимальные ворсинки. З цього часу трофобласт перетворюється в хоріон, або ворсинчатую оболонку.

Проникаючи в слизову оболонку матки, хоріон утворює, разом з нею плаценту.

Плацента

Функції плаценти різноманітні: трофічна, депонирующая, дихальна, видільна, ендокринна, захисна. За будовою розрізняють 4 типи плацент: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориаль-ву і гемохориальную (рис. 31, 1, А, Б, В, Г), за характером трофіки — два типу. У плаценті 1-го типу (М. Я. Суботін) хоріон поглинає з материнських тканин переважно білки і розщеплює їх до поліпептидів та амінокислот; синтез эмбриоспецифических білків відбувається головним чином у печінці ембріона. До цього типу відносяться дифузні эпителиохориальные плаценти, у яких ворсини хоріона, вростаючи в отвори маткових залоз, контактують з епітелієм цих залоз (наприклад, у верблюда, коня, свині і китоподібних — дельфіни, кити); множинні десмохориальные плаценти, в яких хоріон частково руйнує епітелій маткових залоз і ворсини вростають в підлягає сполучну тканину, наприклад, у жуйних парнокопитних ссавців (корови, вівці). У плаценті 1-го типу забезпечується доношування зародка до такого стану, що до моменту пологів він вже здатний до самостійного харчування та пересування.

В плацентах 2-го типу хоріон засвоює з материнських тканин переважно амінокислоти та синтезує ембріо-специфічні білки; ембріон отримує таким чином готові білки, які використовують для будівництва власних тканин. До таких плацентам відносяться эндотелиохориальная, утворена ворсин, розташованими у вигляді пояса в середній частині хоріона, які руйнують епітелій і сполучну тканину і контактують з ендотелієм судин. Плацента подібного роду характерна для хижих (котячі, псячі, куницеобразные) і ластоно-гих (тюлені, моржі) ссавців. Гемохориальная плацента, властива комахоїдних (кріт, їжак, хохуля), кажанів (летюча миша), гризунів (щури, бобер), зайцеподібних (кролик), приматів і людини, при своєму утворенні руйнує стінку судин матки і ворсинки хоріона входять в контакт безпосередньо з материнською кров’ю. Цим і обумовлена назва даної плаценти. Синтез эмбриоспецифических білків у тварин і людини, що мають плаценту 2-го типу, відбувається переважно в хорионе і тому з народженням рівень синтетичних процесів різко зменшується. Природно, що такі зародки після народження порівняно довгий час метаболізують лише материнське молоко і нездатні самостійно харчуватися.

Через плаценту проходять з крові матері амінокислоти, глюкоза, ліпіди, електроліти, вітаміни, гормони, иммуноглобу-ліни, вода, кисень, а також лікарські засоби і віруси. З ембріона в кров матері виділяються продукти обміну та вуглекислий газ.

Кров матері та плоду ніколи в нормі не змішується, завдяки наявності гематоплацентарного бар’єру. Він складається з ендотелію судин хоріону, його базальної мембрани, навколишнього цю посудину пухкої волокнистої сполучної тканини, базальної мембрани трофобластического епітелію, цитотрофобласта, синци-тиотрофобласта. Однією з важливих функцій цього бар’єру є забезпечення імунологічного гомеостазу в системі мати — плід.

Критичні періоди розвитку

В ході онтогенезу, особливо ембріогенезу, відзначаються періоди більш високої чутливості країн статевих клітин (в період прогенеза) і зародка (в період ембріогенезу). Вперше на це звернув увагу австралійський лікар Норман

Грегт (1944). Радянський ембріолог П. Р. Свєтлов (1960) сформулював теорію критичних періодів розвитку і перевірив її експериментально. Сутність цієї теорії полягає в утвердженні загального положення, що кожен етап розвитку зародка в цілому і його окремих органів починається відносно коротким періодом якісно нової перебудови, що супроводжується детерминацией, проліферацією і диференціюванням клітин. В цей час ембріон найбільш чутливий до ушкоджувальних впливів різної природи (рентгенівське опромінення, лікарські засоби та ін).

Такими періодами в прогенезе є спермио – і овогенез (мейоз), а в ембріогенезі—запліднення, імплантація, під час якої відбуваються гаструляция, диференціювання зародкових листків і закладка органів, період остаточного дозрівання і формування плаценти, становлення багатьох функціональних систем, народження.

Серед країн органів і систем людини особливе місце належить головному мозку, який на ранніх стадіях виступає в ролі первинного організатора диференціювання оточуючих тканинних і органних зачатків (зокрема, органів почуттів), а пізніше відрізняється інтенсивним розмноженням клітин (приблизно 20 000 в хвилину), що вимагає оптимальних умов трофіки.

Ушкоджувальними екзогенними факторами в критичні періоди можуть бути хімічні речовини, в тому числі багато лікарські, іонізуюче опромінення (наприклад, рентгенівське в діагностичних дозах), гіпоксія, голодування, наркотики, нікотин, віруси та ін

Хімічні речовини та ліки, що проникають через плацентарний бар’єр, особливо небезпечні для зародка в перші місяці вагітності, так як вони не метаболізуються і накопичуються в підвищених концентраціях в тканинах і органах зародка. Наркотики порушують розвиток головного мозку. Голодування, віруси викликають пороки розвитку і навіть внутрішньоутробну загибель.