Пухка волокниста сполучна тканина.

Цей вид сполучної тканини, що виявляється у всіх органах, так як вона супроводжує кровоносні і лімфатичні судини і утворює строму багатьох органів.

Морфофункциональная характеристика клітинних елементів і міжклітинної речовини.

Будова. Вона складається з клітин і міжклітинної речовини (рис. 6-1).

Розрізняють такі клітини пухкої волокнистої сполучної тканини:

1. Фібробласти – найбільш численна група клітин, різних за ступенем диференціювання, що характеризується насамперед здатністю синтезувати фібрилярні білки (колаген, еластин) та глікозаміноглікани з подальшим виділенням їх в міжклітинну речовину. У процесі диференціювання утворюється ряд клітин:

  • стовбурові клітини;

  • полустволовые клітини-попередники;

  • малоспециализированные фібробласти – малоотростчатые клітини з округлим або овальним ядром і невеликим ядрышком, базофильной цитоплазмою, багатою РНК.

Функція: володіють дуже низьким рівнем синтезу і секреції білка.

  • диференційовані фібробласти (зрілі) — великі за розміром клітини (40-50 мкм і більше). Їх ядра світлі, містять 1-2 великих ядерця. Межі клітин нечіткі, розмиті. Цитоплазма містить добре розвинену гранулярну эндоплазматическую мережу.

Функція: Інтенсивний біосинтез РНК, колагенових і еластичних білків, а також гликозминогликанов і протеогліканів, необхідних для формування основної речовини і волокон.

  • фіброцити — дефинитивные форми розвитку фібробластів. Вони мають веретеновидную форму і крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел, вакуолей, ліпідів і глікогену.

Функція: синтез колагену та інших речовин у цих клітин різко знижений.

— миофибробласты — функціонально подібні з гладкими м’язовими клітинами, але на відміну від останніх мають добре розвинену эндоплазматическую мережу.

Функція: ці клітини спостерігаються в грануляційної тканини ранового процесу і в матці, при розвитку вагітності.

— фиброкласты.- клітини з високою фагоцитарною і гідролітичною активністю, в них міститься велика кількість лізосом.

Функція: беруть участь в розсмоктуванні міжклітинної речовини.

Рів. 6-1. Пухка сполучна тканина. 1. Колагенові волокна. 2. Еластичні волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаги. 6. Плазмоцит. 7. Жирова клітина. 8. Тканинній базофил (гладка клітина). 9. Перицит. 10. Пігментна клітина. 11. Адвентициальная клітина. 12. Основна речовина. 13. Клітини крові (лейкоцити). 14. Ретикулярна клітина.

2. Макрофаги – блукаючі, активно фагоцитирующие клітини. Форма макрофагів різна: зустрічаються клітини сплощені, округлі, витягнуті і неправильної форми. Їх кордони завжди чітко окреслені, а краї нерівні. Цитолемма макрофагів утворює глибокі складки і довгі микровыросты, з допомогою яких ці клітини захоплюють чужорідні частинки. Як правило, мають одне ядро. Цитоплазма базофильна, багата лизосомами, фагосомами і пиноцитозными бульбашками, містить помірну кількість мітохондрій, гранулярной ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджи, включень глікогену, ліпідів та ін

Функція: фагоцитоз, секретують у міжклітинний речовина біологічно активні фактори і ферменти (інтерферон, лізоцим, пірогени, протеази, кислі гідролази та ін), чим забезпечуються їх різноманітні захисні функції; виробляють медіатори-монокины, інтерлейкін I, активує синтез ДНК у лімфоцитах; фактори, що активують вироблення імуноглобулінів, стимулюючі диференціювання Т – і В-лімфоцитів, а також цитолитические фактори; забезпечують процесинг і презентацію антигенів.

3. Плазматичні клітини (плазмоцити). Їх величина коливається від 7 до 10 мкм. Форма клітин округла або овальна. Ядра відносно невеликі, круглої або овальної форми, розташовані ексцентрично. Цитоплазма різко базофильна, містить добре розвинену гранулярну эндоплазматическую мережа, в якій синтезуються білки (антитіла). Базофілія позбавлена тільки невелика світла зона біля ядра утворює так звану сферу, або дворик. Тут виявляються центриоли і комплекс Гольджи.

Функції: ці клітини забезпечують гуморальний імунітет. Вони синтезують антитіла – гаммаглобуліни (білки), що виробляються при появі в організмі антигену та знешкоджуючі його.

4. Тканинні базофіли (огрядні клітини). Клітини їх мають різноманітну форму, іноді з короткими широкими відростками, що обумовлено здатністю їх до амебоидным руху. В цитоплазмі міститься специфічна зернистість (синього кольору), що нагадує гранули базофільних лейкоцитів. У ній міститься гепарин, гіалуронова кислота, гістамін і серотонін. Органели тучних клітин розвинені слабо.

Функція: тканинні базофіли є регуляторами місцевого гомеостазу сполучної тканини. Зокрема, гепарин знижує проникність міжклітинної речовини, згортання крові, чинить протизапальний вплив. Гістамін ж виступає як його антагоніст.

5. Адипоцити (жирові клітини) – розташовуються групами, рідше – поодинці. Накопичуючись у великих кількостях, ці клітини утворюють жирову тканину. Форма поодиноко розташованих жирових клітин куляста, вони містять одну велику краплю нейтрального жиру (тригліцеридів), займає всю центральну частину клітини і оточене тонким цитоплазматичних обідком, потовщеної частини якого лежить ядро. У зв’язку з цим, адипоцити мають перстневидную форму. Крім того, в цитоплазмі адипоцитів є невелика кількість холестерину, фосфоліпідів, вільних жирних кислот та ін.

Функція: володіють здатністю нагромаджувати у великих кількостях резервний жир, який бере участь у трофике, энергообразовании і метаболізмі води.

6. Пігментні клітини мають короткі, непостійної форми відростки. Ці клітини містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін, здатний поглинати УФЛ.

Функція: захист клітин від дії УФО.

7. Адвентициальные клітини — малоспециализированные клітини, що супроводжують кровоносні судини. Вони мають уплощенную або веретенообразную форму з слабобазофильной цитоплазмою, овальним ядром і слаборозвиненими органеллами.

Функція: виконує роль камбію.

8. Перициты мають отросчатую форму і у вигляді корзинки оточують кровоносні капіляри, розташовуючись в ущелинах їх базальної мембрани.

Функція: регулюють зміни просвіту кровоносних капілярів.

9. Лейкоцити мігрують в сполучну тканину з крові.

Функція: див. клітини крові.

Міжклітинний речовина складається із основної речовини і розташованих у них волокон – колагенових, еластичних і ретикулярних.

Дооллагеновые волокнав пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини розташовуються в різних напрямках у вигляді скручених округлих або сплощені тяжів товщиною 1-3 мкм і більше. Довжина їх невизначена. Внутрішня структура колагенового волокна визначається фибриллярным білок – колаген,який синтезується на рибосомах гранулярной ендоплазматичної мережі фібробластів. В будові цих волокон виділяють кілька рівнів організації (рис. 6-2):

— Перший – молекулярний рівень – представлений молекулами білка колагену, що мають у довжину близько 280 нм і ширину 1,4 нм. Вони побудовані з триплетів – трьох поліпептидних ланцюжків попередника колагену – проколагену, скручених в єдину спіраль. Кожна ланцюжок проколагену містить набори з трьох різних амінокислот, багаторазово і закономірно повторюються на протязі її довжини. Перша амінокислота в такому наборі може бути будь, друга – пролін або лізин, третя – гліцин.

Рис. 6-2. Рівні структурної організації колагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная ланцюг.

II. Молекули колагену (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла мінімальної товщини, у якої стає видимою поперечна смугастість.

V. Ліпфьюжн волокно.

Б. Спіральна структура макромоллекулы колагену (за Річу); дрібні світлі кружечки – гліцин, великі світлі кружечки – пролін, заштриховані кружечки – гідроксипролін. (За Ю. І. Афанасьєва, Н. А. Юриной).

— Другий – надмолекулярный, позаклітинний рівень – представляє сполучені в довжину і поперечно пов’язані з допомогою водневих зв’язків молекули колагену. Спочатку утворюються протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скріплених між собою бічними зв’язками, що складають микрофибриллы, товщиною близько 10 нм. Вони помітні в електронному мікроскопі у вигляді слабоизвилистых ниток.

— Третій, фибриллярный рівень. За участю глікозаміногліканів та глікопротеїнів микрофибриллы утворюють пучки фібрил. Вони являють собою поперечно покреслені структури товщиною в середньому 50-100 нм. Період повторюваності темних і світлих ділянок 64 нм.

— Четвертий, волоконний рівень. До складу колагенового волокна (товщиною 1-10 мкм) в залежності від топографії входять від декількох фібрил до декількох десятків.

Функція: визначають міцність сполучних тканин.

Еластичні волокна – їх форма округла або сплощена, широко анастомозують одна з одною. Товщина еластичних волокон зазвичай менше колагенових. Основним хімічним компонентом еластичних волокон є глобулярный білок еластин, синтезується фібробластами. Електронна мікроскопія дозволила встановити, що еластичні волокна в центрі містять аморфний компонент, а по периферії — микрофибриллярный. По міцності еластичні волокна поступаються колагеновим.

Функція: визначає еластичність і розтяжність сполучної тканини.

Ретикулярні волокна відносяться до типу колагенових волокон, але відрізняються меншою товщиною, ветвистостью і анастомозами. Містять підвищену кількість вуглеводів, які синтезуються ретикулярними клітинами і ліпідів. Стійкі до дії кислот і лугів. Утворюють тривимірну мережу (ретикулум), звідки і беруть свою назву.

Основна речовина – це студнеобразная гідрофільна середовище, в утворенні якої важливу роль відіграють фібробласти. До його складу входять сульфатованих (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, та ін) і несульфатированные (гіалуронова кислота) глікозаміноглікани, які обумовлюють консистенцію і функціональні особливості основного речовини. Крім зазначених компонентів, до складу основної речовини входять ліпіди, альбуміни і глобуліни крові, мінеральні речовини (солі натрію, калію, кальцію та ін).

Функція: транспорт метаболітів між клітинами і кров’ю; механічна (зв’язування клітин і волокон, адгезія клітин та ін); опорна; захисна; метаболізм води; регулювання іонного складу.