Сітківка

Сітківка ока (retina) — световоспринимающий апарат, розташований досередини від судинної оболонки. В сітківці є світлочутлива частина, розташована в задньому відділі ока, і несветочувствительная частина, розташована ближче до війкового тіла.

Світлочутлива частина сітківки включає шар пігментного епітелію і нейронный шар, який включає ще 9 шарів + пігментний шар = 10 шарів. Нейронный шар складається з ланцюга 3 нейронів:

1) фоторецепторні (палочковые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые — cellula neurosensorius conifer);

2) асоціативні нейрони (біполярні, горизонтальні, амокринные);

3) ганглионарные, або мультиполярные, клітини (neuronum multipolare).

За рахунок ядровмісних частин цих нейронів утворюється 3 шаруючи; зокрема, тіла світлочутливих нейронів утворюють зовнішній ядерний шар (stratum nuclearis externum); тіла асоціативних нейронів — внутрішній ядерний шар (stratum nuclearis internum); тіла гангліонарних нейронів — ганглионарный шар (stratum ganglionare).

За рахунок цих відростків 3 нейронів утворюється ще 4 шари; зокрема, палички і колбочки дендритів фоторецепторных нейронів утворюють шар паличок і колбочок (stratum fotosensorium); аксони фоторецепторных нейронів і дендрити асоціативних нейронів в місцях їх синаптичних зв’язків в сукупності утворюють зовнішній сітчастий шар (stratum plexiforme externum); аксони асоціативних нейронів і дендрити гангліонарних в місцях їх синаптичної зв’язку утворюють внутрішній сітчастий шар (stratum plexiforme internum); аксони гангліонарних нейронів утворюють шар нервових волокон (stratum neurofibrarum).

Таким чином, за рахунок тіл нейронів утворюється 3 шари і за рахунок відростків ще 4 шару, тобто всього 7 шарів. А де ж ще 3 шари? Восьмим шаром можна вважати шар пігментних клітин (stratum pigmentosum). Але де ж ще 2 шари? До складу нейронного шару сітківки входять нейроглиальные клітини, переважно волокнисті. Вони мають витягнуту форму і розташовуються радіально, чому і називаються радіальними (gliocytus radialis). Периферичні відростки радіальних глио – цитов утворюють сплетіння між шаром паличок і колбочок і зовнішнім ядерних шаром. Це сплетіння називається зовнішньої гліальної прикордонної мембраною (stratum limitans externum). Внутрішні відростки цих глиоцитов своїм сплетінням утворюють внутрішній пограничний шар (stratum limitans internum), розташований на кордоні зі скловидним тілом.

Таким чином, за рахунок тіл нейронів, їх відростків, пігментного шару і відростків радіальних глиоцитов утворюється 10 шарів:

1) пігментний шар;

2) шар паличок і колбочок;

3) зовнішній пограничний шар;

4) зовнішній ядерний шар;

5) зовнішній сітчастий шар;

6) внутрішній ядерний шар;

7) внутрішній сітчастий шар;

8) ганглионарный шар;

9) шар нервових волокон;

10) внутрішній пограничний шар.

Око людини називається инвертивным. Це означає, що рецептори фоторецепторных нейронів (палички і колбочки) спрямовані не назустріч до світловим променям, а у зворотний бік. В даному випадку палички і колбочки спрямовані в бік пігментного шару сітківки ока. Щоб промінь світла міг досягти паличок і колбочок, йому необхідно пройти внутрішній пограничний шар, шар нервових волокон, ганглионарный шар, внутрішній сітчастий, внутрішній ядерний, зовнішній сітчастий, зовнішній ядерний, зовнішній прикордонний і, нарешті, шар паличок і колбочок.

Місцем найкращого бачення сітківки є жовта пляма (macula flava). У центрі цієї плями є центральна ямка (fovea centralis). У центральній ямці різко стоншена всі шари сітківки, крім зовнішнього ядерного, що складається переважно з тіл колбочкових фоторецепторных нейронів, які є рецепторными приладами кольорового бачення.

Досередини від жовтого плями розташовується сліпа пляма (macula cecum) — сосок зорового нерва (papilla nervi optici). Сосок зорового нерва утворений за рахунок аксонів гангліонарних нейронів, що входять в шар нервових волокон. Таким чином, аксони гангліонарних нейронів утворюють зоровий нерв (нерви opticus).

Будова фотосенсорных нейронів (первинно чувчих клітин).

Палочковые фотосенсорные нейрони (neurocytus photosensorius bacillifer). Їх тіла розташовуються в зовнішньому ядерному шарі. Ділянка тіла навколо ядра нейрона називається перикарионом. Від перикариона відходить центральний відросток — аксон, який закінчується синапсом з дендритами асоціативних нейронів. Периферичний відросток — дендрит закінчується проходить крізь автоматичний приймач світла — паличкою.

Паличка фоторецепторного нейрона складається з двох сегментів, або члеників: зовнішнього і внутрішнього. Зовнішній сегмент складається з дисків, кількість яких досягає 1000. Кожен диск являє собою здвоєну мембрану.

Товщина диска 15 нм, діаметр 2 мм; відстань між дисками 15 нм, відстань між мембранами всередині диска 1 нм. Ці диски утворюються наступним чином. Цитолемма зовнішнього членика впячивается всередину — утворюється подвійна мембрана. Потім ця подвійна мембрана з’являється, і утворюється диск.

У мембранах диска є зоровий пурпур — родопсин, що складається з білка опсина і альдегіду вітаміну А— ретиналю. Таким чином, щоб палички функціонували, необхідний вітамін А.

Зовнішній членик сполучений з внутрішнім за допомогою вії, що складається з 9 пар периферичних мікротубул і 1 пари центральних мікротрубочок. Мікротубули прикріплюються до базального тільця.

У внутрішньому членику містяться органели загального значення і ферменти. Палички сприймають чорно-білий колір і є приладами сутінкового зору. Кількість палочковых нейронів в сітківці ока людини складає близько 130 мільйонів. Довжина найбільш великих паличок досягає 75 мкм.

Колбочковые фоторецепторні нейрони складаються з перикариона, аксона (центрального відростка) і дендрита (периферичного відростка). Аксон вступає в синаптичну зв’язок з асоціативними нейрони сітківки, дендрит закінчується проходить крізь автоматичний приймач світла, званим колбочкой. Колбочки відрізняються від паличок будовою, формою і змістом зорового пурпура, який в них (колбочках) називається йодопсином.

Зовнішній членик колбочки складається з 1000 полудисков. Останні утворюються шляхом впячивания цитолеммы зовнішнього сегмента, не відшнуровуються від неї. Тому полудиски залишаються з’єднаними з цитолеммой зовнішнього сегмента. Зовнішній членик з’єднується з внутрішнім за допомогою вії.

Внутрішній членик колбочки включає органели загального значення, ферменти і еліпсоїд, що складається з ліпідної краплі, оточеного щільним шаром мітохондрій. Переходять еліпсоїдів відіграють певну роль у кольоровому сприйнятті.

Кількість колбочкових фоторецепторных нейронів в сітківці ока людини становить 6-7 мільйонів, вони є приладами кольорового зору. В залежності від того, який тип пігменту міститься в мембранах колбочок, одні з них сприймають червоний колір, інші — синій, треті — зелений. За допомогою комбінації цих трьох типів колб людське око здатне сприймати всі кольори веселки. Наявність або відсутність того чи іншого пігменту у колбочках залежить від наявності або відсутності відповідного гена в статевий Х-хромосомі.

Якщо відсутній пігмент, що сприймає червоний колір, — це протанопия, зелений колір — дейтеранопія.

Асоціативні нейрони сітківки.

До асоціативних нейронів сітківки ока відносяться біполярні, горизонтальні і амокринные нейроциты.

Тіла біполярних нейроцитов (neurocytus bipolaris) розташовуються у внутрішньому ядерному шарі. Їх дендрити контактують з аксонами декількох палочковых нейронів і одним колбочковым, аксони — з дендритами гангліонарних нейронів. Таким чином, біполярні нейрони передають зорові імпульси з фоторецепторных на ганглионарные нейрони.

Тіла горизонтальних нейроцитов розташовуються у внутрішньому ядерному шарі ближче до фоторецепторным нейронам. Дендрити горизонтальних нейронів контактують з аксонами фоторецепторных нейронів, їх довгі аксони йдуть в горизонтальному напрямку і утворюють аксо-аксональні (гальмівні) синапси з кількома фоторецепторными клітинами. Завдяки горизонтальним нейронів імпульс, що йде в центральній частині, передається на біполярні клітини, а імпульс, що проходить латерально від центру, гальмується в області аксо-аксональних синапсів. Це називається латеральним гальмуванням, завдяки якому забезпечується чіткість і контрастність зображення на сітківці.

Тіла амокринных нейроцитов розташовуються у внутрішньому ядерному шарі, ближче до ганглионарным клітинам. Амокринные клітини контактують з ганглионарными нейронами і виконують таку ж функцію, як і горизонтальні нейрони, але тільки по відношенню до ганглионарным нейронам.

Ганглионарные (мулътиполярные) нейроциты розташовуються в ганглионарном шарі сітківки. Їх дендрити контактують з аксонами біполярних нейроцитов і з амокринными клітинами, а аксони утворюють шар нервових волокон, які, з’єднуючись разом в області соска зорового нерва, утворюють зоровий нерв.

Зоровий шлях починається від рецепторів фоторецепторных нейронів (паличок і колбочок), де під впливом світлових променів починається хімічна реакція з наступним розпадом зорового пігменту, відбувається підвищення проникності цитолеммы паличок і колбочок, в результаті чого виникає світловий імпульс. Цей імпульс передається спочатку на біполярний, потім на ганглионарный нейрон, потім надходить на його аксон. З аксонів гангліонарних нейронів формується зоровий нерв, по якому імпульс спрямовується в бік центральної нервової системи. Через зоровий отвір (foramen opticum) зоровий нерв надходить у порожнину черепа і підходить до перекресту зорового нерва (chiasma opticum). Тут внутрішні половинки нерва перехрещуються, а зовнішні йдуть не перехрещуючись. Від зорового перехреста починається зоровий тракт (tractus opticus). В складі зорового тракту аксони гангліонарних нейронів сітківки направляються до 4-го нейрона, закладеному в подушках зорових горбів, латеральних колінчастих тілах і у верхніх горбах четверохолмия; аксони четверте нейронів, закладених в подушках зорових горбів і латеральних колінчастих тілах, направляються в шпорную борозну кори головного мозку, де знаходиться центральний кінець зорового аналізатора.

Пігментний шар сітківки ока.

Шар пігментних епітеліоцитів сітчастої оболонки ока включає близько 6 мільйонів пігментних клітин, які своєю базальною поверхнею лежать на базальній мембрані судинної оболонки. Світла цитоплазма пігментних клітин (меланоцитів) бідна органеллами загального значення, містить велику кількість пігменту (меланосом). Ядра меланоцитів мають сферичну форму. Від апікальної поверхні меланоцитів відходять відростки (мікроворсинки), які заходять між кінцями паличок і колбочок. Кожну паличку оточують 6-7 таких відростків, кожну колбу — 40 відростків. Пігмент цих клітин здатний мігрувати з тіла клітки в відростки, а з відростків в тіло меланоцитів. Ця міграція здійснюється під впливом меланоцитостимулируюгцего гормону проміжної частини аденогіпофіза і за участю філаментів всередині самої клітини.

Функції пігментного шару сітківки численні:

1) є складовою частиною адаптаційного апарату ока;

2) бере участь у гальмуванні перекисного окислення;

3) виконує фагоцитарну функцію;

4) бере участь в обміні вітаміну А.

Участь пігментного шару сітківки в адаптації ока.

При яскравому освітленні на колбочки і палички сітківки надходить дуже велика кількість світлових променів.

Зіниця при цьому миттєво звужується, щоб зменшити кількість променів, але очей відчуває себе дискомфортно. Тоді пігмент з тіл клітин починає мігрувати в відростки, розташовані між паличками і колбочками. В результаті утворюється так звана пігментна борода. Оскільки палички не беруть участь у сприйнятті кольорового зору, вони подовжуються і ще глибше занурюються в пігментну бороду. Колбочки в цей час коротшають, щоб промені падали на них. Таким чином, пігментна борода, подібно ширмі, закриває палички від світлових променів. В цей час око не відчуває неприємних відчуттів.

При слабкому освітленні зіниця відразу ж розширюється, але очей при цьому погано бачить предмети. Однак через деякий час вимальовуються контури предметів вже більш виразно — за цей час в пігментному шарі сітківки відбулися такі зміни. Пігмент з відростків повертається назад до тіла пигментоцитов, тобто зменшується або повністю зникає пігментна борода. Оскільки колбочки не беруть участь у сприйнятті чорно-білого кольору, вони подовжуються і занурюються в коротку пігментну бороду. Палички, навпаки, трохи коротшають і відступають від пігментного шару, з тим щоб найбільша кількість променів при слабкому освітленні падало на їх (паличок) зовнішній членик. У цей момент людина починає добре бачити предмети в погано освітленому приміщенні.