Скелетна исчерченная мязова тканина: джерела розвитку, принцип організації, структурна одиниця тканини, миосимпласты і миобласты, сарколемма, саркоплазма, органели спеціального і загального значення, міофібрили, саркомер, саркоплазматическая мережа, тріади, включення саркоплазмы. Типи мязових волоко

0
1

Скелетна исчерченная м’язова тканини

Скелетна м’язова тканина утворює скелетні м’язи рухового апарату.

Структурним компонентом цієї тканини є миосимпласты і миосателлитоциты, які разом утворюють м’язові волокна.

Вони розвиваються з клітин миотомов дорзальній мезодерми, дифференцирующихся відповідно у двох напрямках.

М’язове волокно має форму циліндра, довжина якого може досягати 12-13 див. Оболонку волокна називають сарколеммой (від грец. «саркос» – м’ясо).

Вона двуслойна: зовнішній шар утворений базальною мембраною, пов’язаної з ретикулярними і тонкими колагеновими волокнами, і входить до складу опорного апарату, а внутрішній шар є плазмолеммой симпласта і бере участь у проведенні нервових імпульсів. Між базальною мембраною та плазмолеммой розташовуються миосателлитоциты – невеликі клітини з одним ядром, слабо розвиненими органеллами і власною оболонкою. При світловій мікроскопії вони відрізняються від клітин сполучної тканини.

Під плазмолеммой симпласта локалізуються ядра, кількість яких може досягати кілька десятків тисяч.

Цитоплазма симпласта – саркоплазма – містить загальні та спеціальні органели, а також включення. У числі загальних органел: мітохондрії (саркосомы) – великі, численні, розташовуються близько полюсів ядер, так і між міофібриллами; гранулярна саркоплазматическая мережа – розвинена слабко; агранулярная саркоплазматическая мережа розвинена дуже добре, має особливу будову і функцію, яка буде викладена нижче. Основну частину м’язового волокна займають всіх органел спеціального значення – міофібрили (рис. 7-2). Це нитки, розташовані вздовж волокна.

Довжина їх збігається з довжиною волокна, діаметр 2-3 мкм. Міофібрили мають поперечну смугастість (чергування темних і світлих смуг або дисків). Так як темні і світлі диски всіх міофібрил одного волокна розташовуються на одному рівні, всі м’язове волокно виявляється поперечноисчерченным.

Це результат оптичного ефекту: темні диски мають подвійне лучепреломление і називаються анізотропними, або А-дисками; світлі диски не мають подвійного променезаломлення і називаються изотропными, або I-дисками. Різне светопреломление дисків обумовлено різною будовою.

Світле (I) диски однорідні за складом, утворені тільки паралельно лежачими тонкими нитками (d 5 нм), що складаються з білка актину, тропомиозина і тропонина. Темні (А-) диски неоднорідні: утворені як товстими нитками (d 10-12 нм), розташованими в центрі і складаються з білка міозину, так і частково проникаючими між ними тонкими нитками актину. В середині I-диска проходить тонка темна лінія, яка називається Z-лінією, або телофрагмой.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що Z-лінія зигзагообразна. До неї прикріплюється один кінець актиновых ниток. Ділянка міофібрили між двома телофрагмами називається саркомер.

Саркомер вважають структурною одиницею міофібрили. Телофрагмы багаті глікозаміногліканами, тому при мацерації міофібрили розпадаються на окремі ділянки – саркомеры саме по цих кордонах. Довжина саркомера 2-3 мкм. У центрі темного А-диска можна виділити світлу смугу або зону Н, містить тільки товсті нитки. В середині її виділяється тонка темна лінія М, або мезофрагма. Таким чином, кожен саркомер містить один А-диск і дві половини I-диска.

Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Z+1/2I+А+1/2I+Z.

Кожна миофибрилла оточена повторюваними по її довжині елементами саркоплазматического ретикулума. Вони представлені подовжньо розташованими трубочками, які в центральній частині утворюють численні анастомози у вигляді мережі, а на кінцях – термінальні цистерни (плоскі резервуари), службовці для депонування іонів кальцію.

Рис. 7-2. Фрагмент скелетного м’язового волокна. 1. I-диск.

2. А-диск. 3. Z-лінія. 4. Н-зона. 5. М-лінія. 6. Еритроцит. 7. Капіляр. 8. Ендотеліальна клітина. 9. Ядро. 10. Мітохондрії. 11. Міофібрили. 12. Базальна мембрана. 13. Плазмолемма. 14. Термінальні цистерни. 15. Т-трубочки. 16. Тріада. (Kopf Maier, P. Merker H. J.).

Термінальні цистерни закінчуються на кордоні А — і J-дисків. Між двома сусідніми термінальними цистернами перебуває Т-трубочка, або Т-система. Т-трубочки утворені впячиванием плазмолеми м’язового волокна поперечно фибрилле. Одна Т-трубочка, контактуючи з двома сусідніми термінальними цистернами, утворює так звану тріаду. Значення Т-систем полягає в тому, що за ним нервовий імпульс від плазмолеми проникає в глибину м’язового волокна і розповсюджується по всім миофибриллам.

Зміна проникності мембран саркоплазмотической мережі викликає вихід іонів кальцію в саркоплазму, що необхідно для ініціації скорочення міофібрил. Загальноприйнятою теорією скорочення є теорія ковзних ниток, запропонована Х’ю Хакслі. Згідно їй, порушення терминалей аксона мотонейрона через нейром’язовий синапс викликає локальну деполяризацію плазмолеми м’язового волокна, яка є постсинаптичні мембраною. Це призводить до генерації потенціалу дії, що поширюється від плазмолеми по Т-трубочках до тріад. Активація рецепторів Са-каналів сприяє їх відкриття і виходу іонів кальцію з саркоплазматической мережі. Іони кальцію зв’язуються з тропонином тонких ниток. При цьому викликаються конформаційні зміни тропомиозина, активні центри на актиновых филаментах «відкриваються». В результаті головки міозину приєднуються до актиновым ниткам, змінюють свою конформацію, створюючи тягне зусилля, і актиновые нитки починають ковзати між миозиновыми. Ці цикли повторюються. Тонкі нитки наближаються до центру саркомера. Вони тягнуть за собою Z-лінії. Зона Н, диск-I і саркомер зменшуються. Саме ці величини характеризують силу скорочення. Оскільки одномоментно в процес скорочення залучаються майже всі саркомеры м’язового волокна, воно коротшає. При відсутності нервового імпульсу кальцій знову надходить у цистерни саркоплазматической мережі, активні центри «закриваються», відбувається розслаблення. Енергетичні потреби при скороченні забезпечуються за рахунок гідролізу АТФ мітохондрій і анаеробного гліколізу глікогену, який присутній в м’язових волокнах у вигляді включень. Для синтезу АТФ при тривалій роботі м’язи необхідний запас кисню, який зв’язується білком міоглобіном.

Типи м’язових волокон.

По швидкості скорочення, його характером і типом окисного обміну розрізняють три основних типи м’язових волокон.

Червоні м’язові волокна – волокна невеликого діаметра, оточені масою капілярів, у саркоплазму містять багато міоглобіну, а в мітохондріях – високий рівень активності окислювальних ферментів. Міофібрил менше, ніж саркоплазмы. Вони працюють повільно, але довго не стомлюються.

Білі м’язові волокна мають більший діаметр, багато міофібрил і глікогену, але менше мітохондрій, а, отже, низьку і високу окислювальну гликолитическую активність ферментів. При цьому утворюється значно менше молекул АТФ і молочної кислоти на відміну від червоних волокон, де молочна кислота служить субстратом для подальшого окиснення. Білі м’язові волокна швидко і сильно скорочуються, але швидко стомлюються.

Проміжний тип волокон займає середнє положення між першими двома.



ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here