Цитоплазма.

Цитоплазма – частина клітини, відокремлена від навколишнього середовища клітинної оболонкою і включає в себе гиалоплазму, органели та включення.

Гиалоплазма, її склад і значення.

Гиалоплазма – основна речовина цитоплазми, заповнює весь простір між плазматичної мембраною, оболонкою ядра та іншими внутрішньоклітинними структурами. Гиалоплазму можна розглядати як складну колоїдну систему, здатну існувати в двох станах: золеобразном (рідкому) і гелеобраз-ном, які взаємно переходять одне в інше. У процесі цих переходів здійснюється певна робота, витрачається енергія. Гиалоплазма позбавлена якої-небудь певної організації. Хімічний склад гиалоплазмы: вода (90 %), білки (ферменти гліколізу, обміну цукрів, азотистих підстав, білків і липи-дів). Деякі білки цитоплазми утворюють субодиниці, що дають початок таким органел, як центриоли, микрофиламенты.

Функції гиалоплазмы:

1) утворення справжньої внутрішнього середовища клітини, яка об’єднує всі органели і забезпечує їх взаємодію;

2) підтримання певної структури і форми клітини, створення опори для внутрішнього розташування органел;

3) забезпечення внутрішньоклітинного переміщення речовин і структур;

4) забезпечення адекватного обміну речовин як всередині самої клітини, так і з зовнішнім середовищем.

Класифікація органел.

Це постійні, обов’язкові структурні компоненти клітини (постійно присутні у всіх клітинах, без них клітина не може існувати). Вони мають певну будову і спеціалізовані на виконанні певних функцій. Органели поділяються на органели загального значення і органели спеціального значення. За будовою вони поділяються на мембранні (утворені біологічними мембранами) і немебранные (до їх складу мембрани не входять).

Органели загального значення є у всіх клітинах і необхідні для забезпечення їх життєдіяльності. До них відносяться ендоплазматична сітка, комплекс Гольджи, лізосоми, пероксисома, мітохондрії, рибосоми, клітинний центр, компоненти цитоскелету.

Органели спеціального значення є лише в деяких клітинах і забезпечують їх виконання спеціалізованих функцій. До них відносять мікроворсинки, миготливі війки, джгутики, тонофибриллы, міофібрили, нейрофибриллы.

Будова і функція мембранних органел.

Ендоплазматична мережа

– тривимірна замкнута мережа канальців, трубочок, цистерн діаметром від 20 до 1000 нм, розташованих в гиалоплазме клітини. Вони пов’язані з цитолеммой і перінуклеарним простором. В ендоплазматичної мережі відбувається синтез складних органічних сполук у клітині і їх транспорт в потрібні ділянки клітини, до інших органел.

Розрізняють гранулярну (шорстку) і агранулярную (гладку) эндоплазматическую мережу (рис. 2-4).

Гранулярна ендоплазматична мережа

зовні мембран містить рибосоми, на яких відбувається біосинтез білка на експорт (призначених для виділення з клітини, або освіти інтегральних білків цитолеммы). При цьому утворюються на рибосомах поліпептидні ланцюга білка надходять всередину ендоплазматичної мережі, де формується їх вторинна і третинна структура і вони транспортуються по її каналах, відшнуровуються у вигляді дрібних бульбашок, які вливаються в цистерни коммплекса Гольджи.

Агранулярная ендоплазматична мережа

не має на своїй поверхні рибосом. В ній відбувається синтез складних ліпідів (холестерину, стероїдних гормонів) і вуглеводів (глікоген), знешкодження шкідливих, чужорідних хімічних речовин, а також багатьох лікарських речовин з допомогою ферментів сімейства цитохрому Р450, депонування іонів Са. При гомогенізації тканини для біохімічного дослідження цитоплазматична мережа руйнується і її фрагменти зливаються в пухирці, звані микросомами. У відповідності з вищезгаданими функціями гранулярна ендоплазматична мережа добре розвинена в клітинах, які здійснюють синтез білка на експорт (наприклад, головні клітини шлунка), а гладка ендоплазматична мережа – в клітинах, які синтезують вуглеводи і ліпіди, а також в клітинах, які беруть участь у детоксикації (руйнуванні чужорідних речовин, ксенобіотиків).

Комплекс Гольджи (пластинчастий комплекс)

– сукупність пов’язаних між собою цистерн, мішечків, вакуолей і бульбашок, утворених біологічної мембраною. При цьому плоскі цистерни утворюють стопку з 3-30 елементів, опуклою стороною зверненої до ядра (цис-поверхня), увігнутою – до цитолемме (транс-поверхня); між ними розташовуються цистерни медіальної частини комплексу Гольджи. При цьому в цис-поверхня (незріла, що формується поверхня) вливаються бульбашки з ендоплазматичної мережі, а від трансповерхности (зрілої) відокремлюються вакуолі зі зрілим секретом, призначеним для екзоцитозу, або утворення первинних лізосом (рис. 2-5).

У комплексі Гольджи відбувається: 1) утворення складних комплексів між білками, вуглеводами та ліпідами, синтезованими в ендоплазматичної мережі, фосфорилювання та сульфатирование білка, його часткове розщеплення (процесинг). Кожен із зазначених етапів процесингу речовин всередині комплексу Гольджи здійснюється в топографічно певній його частині; 2) накопичення і упаковка секрету в мембрани 3) утворення лізосом.

Комплекс Гольджи особливо добре розвинений у секреторних клітинах.

Эндосоvы

– мембранні пухирці з поступово закисляющимся вмістом. У них відбувається часткове перетравлення макромолекул за допомогою протеаз, що передує лизосомальному гідролізу. При цьому продукти, що залишилися, потім направляються в лізосоми. Эндосомы і лізосоми об’єднані в єдину систему в зв’язку з наявністю в їх мембранах АТФ-залежного протонного насоса, що створює низькі значення рН всередині эндосом і лізосом.

Лізосоми

– бульбашки, утворені біологічної мембраною і заповнені гидролитическими ферментами. В лізосомах виявлено більше 70 ферментів (протеази, ліпази, нуклеази і ін), здатних розщеплювати майже всі органічні сполуки і біополімери.

Завдяки цьому лізосоми забезпечують «внутрішньоклітинне травлення клітини і разом з пероксисомами і эндосомами утворюють «травний апарат клітини». Розрізняють первинні, вторинні і третинні лізосоми. Первинні лізосоми – власне лізосоми, які тільки відокремилися від комплексу Гольджи і мають розмір 200-400 нм. Вторинні лізосоми (фаголизосомы, фагосомы) – це первинні лізосоми, злилися з чужорідними частками, захопленими клітиною в результаті фагоцитозу (гетерофагосомы), або з компонентами самої клітини (мітохондрії або мікротрубочки, аутофагосомы). (Рис. 2-6). У фагосомах відбувається перетравлювання речовин захоплених ззовні, або власних біополімерів клітини. Третинні лізосоми (залишкові тільця) містять неперетравлені залишки вмісту фагосом (мієлінові фігури, гранули ліпофусцину). Особливо багато залишкових тілець накопичується в старіючій клітці, або при недостатності лізосомальних ферментів (лизосомные хвороби, хвороби накопичення).

Пероксисома

– бульбашки розміром 0,1-1,5 мкм, оточені біологічної мембраною. Вони заповнені дрібнозернистим матриксом, а в центрі розташована кристалічна структура – серцевина, що складається з фібрил і трубочок, де концентруються ферменти. Пероксисома відшнуровуються у вигляді бульбашок від цистерн ендоплазматичної мережі. Тривалість їх життя 5-6 днів. Вони містять більше 15 ферментів. У них в присутності кисню відбувається окислення амінокислот і утворення перекису водню, яка використовується для окислення складних ліпідів і шкідливих для клітини речовин. При цьому надлишок гидроперекиси в пероксисомах руйнується ферментом каталазою, який є маркером пероксисом.

Розрізняють дрібні пероксисома (микропероксисомы) діаметром 0,05-0,25 мкм, які зустрічаються у всіх клітинах, і великі пероксисома (макропероксисомы), які виявляються в гепатоцитах, макрофагах, у клітинах проксимальних ниркових канальців.

Існують так звані пероксисомные хвороби, пов’язані з дефектом ферментів пероксисом. При них розвиваються тяжкі ураження нервової системи.

Эндосомы, лізосоми і пероксисома утворюють апарат внутрішньоклітинного перетравлення і захисту клітини.

Мітохондрії.

Ці органели отримали свою назву завдяки своїй формі: під світловим мікроскопом вони мають вигляд ниток і зерен розміром від 0,5 до 10 мкм. В клітці знаходиться від 500 до 1000 мітохондрій. Ці органели утворені двома біологічними мембранами. Внутрішня мембрана утворює складки – крісти, на поверхні яких розташовані оксисомы – ферментні комплекси, в яких відбувається синтез АТФ (рис. 2-7).

Мітохондрії є енергетичними станціями клітини». У них відбувається окислення органічних сполук у циклі трикарбонових кислот і тканинне дихання з утворенням вуглекислого газу і води; отримує при цьому енергія запасається в макроергічних зв’язках АТФ (окисне фосфорилювання). Тому мітохондрій особливо багато в клітинах, які для свого функціонування потребують великої кількості енергії (наприклад, парієтальні клітини шлунка, генеруючі іони водню і хлору для утворення соляної кислоти)

Мітохондрії заповнені дрібнозернистим матеріалом – матриксом, в якому виявляється власна ДНК, РНК і рибосоми. Тому мітохондрії здатні до власного біосинтезу частини (10%) своїх білків. Тривалість життя мітохондрій становить 5-10 днів, після чого вони піддаються автофагии з допомогою лізосом.